Как найти расстояние между генами в хромосоме

Сцепленное наследование генов

Необходимо запомнить

ВАЖНО!

Сцепление генов – это совместное наследование генов, расположенных в одной и той же хромосоме. Количество групп сцепления соответствует гаплоидному числу хромосом, то есть у дрозофилы 4. Природу сцепленного наследования объяснил Морган с сотрудниками. В качестве объекта исследования они избрали плодовую муху дрозофилу, которая оказалась очень удобной моделью для изучения данного феномена, так в клетках её тела находится только 4 пары хромосом и имеет место высокая скорость размножения (в течение года можно исследовать более 20-ти поколений). Итак, сцепленными признаками называются признаки, которые контролируются генами, расположенными в одной хромосоме. Естественно, что они передаются вместе в случаях полного сцепления (закон Моргана). Полное сцепление встречается редко, обычно – неполное, из-за влияния кроссинговера (перекрещивания и обмена участками гомологичных хромосом в процессе мейоза). То есть, гены одной хромосомы переходят в другую, гомологичную ей.

Частота кроссинговера зависит от расстояния между генами. Чем ближе друг к другу расположены гены в хромосоме, тем сильнее между ними сцепление и тем реже происходит их расхождение при кроссинговере, и, наоборот, чем дальше друг от друга отстоят гены, тем слабее сцепление между ними и тем чаще возможно его нарушение. 

На рисунке 1 слева: расстояние между генами А и В маленькое, вероятность разрыва хроматиды именно между А и В невелика, поэтому сцепление полное, хромосомы в гаметах идентичны родительским (два типа), других вариантов не появляется. 

На рисунке 1 справа: расстояние между генами А и В большое, повышается вероятность разрыва хроматиды и последующего воссоединения крест-накрест именно между А и В, поэтому сцепление неполное, хромосомы в гаметах образуются четырёх типов – 2 идентичные родительским (некроссоверные) + 2 кроссоверных варианта.

Количество разных типов гамет будет зависеть от частоты кроссинговера или расстояния между анализируемыми генами. Расстояние между генами исчисляется в морганидах – единицах расстояния между генами, находящимися в одной хромосоме. 1 морганида соответствует 1 % кроссинговера. Такая зависимость между расстояниями и частотой кроссинговера прослеживается только до 50 морганид. Частота кроссинговера между определенной парой генов – довольно постоянная величина (хотя радиация, химические вещества, гормоны, лекарства влияют на нее; например, высокая температура стимулирует кроссинговер).

Пример, основанный на опытах Моргана

Гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются совместно. Фенотипы А – серое тело, нормальные крылья (повторяет материнскую форму). Б – тёмное тело, короткие крылья (повторяет отцовскую форму). В – серое тело, короткие крылья (отличается от родителей). Г – тёмное тело, нормальные крылья (отличается от родителей). В и Г получены в результате кроссинговера в мейозе. 

Если скрестить мушку дрозофилу, имеющую серое тело и нормальные крылья (на рисунке самка), с мушкой, обладающей тёмной окраской и зачаточными (короткими) крыльями (на рисунке самец), то в первом поколении гибридов все мухи будут серыми с нормальными крыльями (А). Это гетерозиготы по двум парам аллельных генов, причём ген, определяющий серую окраску брюшка, доминирует над тёмной окраской, а ген, обусловливающий развитие нормальных крыльев, — доминирует над геном недоразвитых крыльев.

При анализирующем скрещивании гибрида F1 с гомозиготной рецессивной дрозофилой (Б) подавляющее большинство потомков F2 будет сходно с родительскими формами.

Это происходит потому, что гены, отвечающие за серое тело и нормальные крылья– сцепленные гены, также как и гены, отвечающие за тёмное тело и короткие крылья, т. е. они находятся в одной хромосоме. наследование сцепленных генов называют сцепленным наследованием.

Сцепление может нарушаться. Это доказывает наличие особей В и Г на рисунке, т. е. если бы сцепление не нарушалось, то этих особей бы не существовало, однако они есть. Это происходит в результате кроссинговера, который и нарушает сцепленность этих генов.

На рисунке 3 опыт Моргана отображен подробно. Несцепленное наследование: два гена находятся в разных хромосомах, гетерозигота с равной вероятностью дает четыре типа гамет:

Сцепленное наследование: два гена находятся в одной хромосоме.

а) При полном сцеплении гетерозигота дает только два типа гамет.

б) При неполном сцеплении гетрозигота дает четыре типа гамет, но не с равной вероятностью. 

На вышесказанном строится хромосомная теория наследственности Моргана:

1. Гены находятся в хромосомах и расположены в линейной последовательности на определенных расстояниях друг от друга.

2. Гены, расположенные в одной хромосоме, составляют группу сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом. Признаки, гены которых находятся в одной хромосоме, наследуются сцепленно (т. е. в тех же сочетаниях, в которых они были в хромосомах исходных родительских форм).

3. Новые сочетания генов, расположенных в одной паре хромосом, могут возникать в результате кроссинговера в процессе мейоза. Частота кроссинговера зависит от расстояния между генами.

4. Учитывая линейное расположение генов в хромосоме и частоту кроссинговера как показателя расстояния между генами, можно построить карты хромосом. За единицу расстояния между генами принята частота кроссинговера равная 1 % (морганида, сантиморган, сМ).

Задачи на нахождение расстояния между генами

Решение задачи на определение вероятности рождения здоровый и больных детей

При
решении задач предыдущего параграфа
мы исходили из того, что генетические
карты хромосом уже имеются. Это позволяло
нам, путем вычисления, установить
проценты кроссоверных и некроссоверных
гамет. Однако у многих объектов гены не
картированы. В генетике человека
составление гене­тических карт только
начинается. Поэтому важно ознакомить­ся
и с задачами по определению расстояния
между генами и составлению генетических
карт хромосом.

Для
решения вопроса, относятся ли два гена
к одной или разным группам сцепления и
для определения расстояния между двумя
генами одной и той же группы сцепления,
ста­вится опыт дигибридного
анализирующего скрещивания. Под­счет
фенотипов потомства с последующими
простыми вычис­лениями позволяет
ответить на оба поставленных вопроса.
У человека дело обстоит сложнее. Нужно
выбирать такие ро­дословные, в которых
есть браки, соответствующие требова­ниям
дигибридного анализирующего скрещивания.
Относи­тельная редкость браков такого
рода затрудняет определение групп
сцепления и расстояний между генами.

У
дрозофилы для анализирующего скрещивания
берут дигибридную по исследуемым генам
самку и скрещивают ее с рецессивным
самцом. Чтобы показать, какие при этом
могут быть получены результаты, разберем
задачи 95 и 96.

По
условиям задачи 95 дигетерозиготная по
генам А и В самка (генотип АаВb) скрещена
с рецессивным по обоим ге­нам самцом
(aabb).
Если гены находятся в разных хромосо­мах,
то при образовании самкой гамет гены
будут свободно комбинироваться и мы
получим четыре типа гамет (АВ, Аb, аВ, аb)
в равных количествах (по 25% каждого
типа). Самец образует один тип гамет —
ab,
который не будет влиять на фенотип
потомства, так как оба гена в сперматозоидах
рецессивны. Вследствие этого фенотип
потомства будет целиком оп­ределяться
генами, находящимися в гаметах самки.
Результаты скрещивания можно представить
в виде схемы (см. схе­му 40).

Схема
40. Анализирующее дигибридное скрещивание
при свободном комбинировании.

Рассматривая
схему 40, нужно обратить внимание на
следующие два итога. Во-первых, формула
фенотипов первого по­коления при
анализирующем скрещивании (АВ, Ab, аВ,
ab) полностью совпадает с формулами гамет
самки. Из этого вид­но, что анализирующее
скрещивание дает возможность уста­новить
по фенотипу потомства формулы гамет
самок. Во-вто­рых, при анализирующем
скрещивании все четыре фенотипа потомков
появляются в равных количествах (по
25%). Это характерно для свободного
комбинирования генов, и доказы­вает,
что гены А и В локализованы в разных
хромосомах (если гены А и В находятся в
одной хромосоме на большом рассто­янии
друг от друга, расщепление в первом
поколении получается близким к расщеплению
при свободном комбинировании генов).

Разберем
задачу 96. Дигетерозиготная по генам М
и N самка дрозофилы скрещена с рецессивным
самцом. При этом получено следующее
расщепление по фенотипу:
MN —
47%; Mn
— 3%; mN — 3%; mn — 47%.
Представим данные опыта в виде генетической
схемы (см. схему 41).

Схема
41. Анализирующее дигибридное скрещивание
при сцеплении генов.

Отметим
значительное различие в числе особей
разных фенотипов. Отношение фенотипов
в
F₁
составляет в процентах— 47 : 3 : 3 : 47, вместо
ожидаемого при свободном комбинирова­нии
отношения 25 : 25 : 25 : 25. Это свидетельствует
о том, что гены М и N наследуются сцепленно,
то есть находятся в од­ной и той же
хромосоме. Данные задачи 96 позволяют
ответить еще на два вопроса: 1) как
комбинируются доминантные и рецессивные
аллели в парных хромосомах; 2) на каком
рас­стоянии они находятся?

В
условиях задачи не указано, как расположены
гены М,
m, N, n
в парных хромосомах самки, но по фенотипу
потомства видно, что гены М и
N,
а также
m
и п обнаруживают вы­сокую степень
сцепления 47+47=94%. Следовательно, в парных
хромосомах самки ген М комбинируется
с N,
а m
с n.

Генотип
самки

Расстояние
между генами М и N определяется по
суммарному проценту рекомбинантов.
Особей Мп, возникших из кроссоверных
гамет 3% и особей
mN,
тоже 3%. Таким образом общее количество
рекомбинантов 6% и расстояние между
ге­нами М и N (а также m и n) равно 6
морганидам.

В
задаче 102 б) рассматривается особый
случай анализирующего скрещивания.
Дигетерозиготная самка скрещивает­ся
с доминантным (а не рецессивным) по обоим
признакам самцом. Скрещивание такого
рода позволяет анализировать генотип
самки только в том случае, если гены
локализованы в Х-хромосоме.

Разберем
задачу. У дрозофилы рецессивный ген
cut
(с) обусловливает вырезки на крыльях, а
рецессивный ген
tan (t)
— смуглее тело. Оба гена локализованы
в Х-хромосоме. Можно ли установить
расстояние между генами
cut,
скре­щивая дигетерозиготную самку с
доминантным по обоим ге­нам самцом.
Чтобы ответить на этот вопрос рассмотрим
схе­му скрещивания (см. схему 42). Для
упрощения рассуждений при

разборе
задачи примем, что самка имеет генотип

Схема
показывает, что все самки первого
поколения имеют оба доминантных признака.
Это вполне понятно, так как все они
получили Х-хромосому с двумя доминантными
генами от отца. Эти гены проявят свое
действие независимо от того, с каким
типом яйцеклеток матери они сольются
при оплодотворении. Другими словами,
фенотип дочерей в этом опыте определяется
отцом. Сыновья в этом опыте получают от
отцд Y-хромосому, не несущую аллелей С,
с и Т, t. Поэтому их фенотип целиком
определяется генами, полученными через
яйцеклетку матери, и их расщепление по
фенотипу будет отражать количество
некроссоверпых и кроссоверных гамет у
матери. Таким образом, при постановке
анализирующего скрещивания дигибридной
самки с доминантным самцом для исследования
сцепления генов, локализованных в
Х-хромосоме, следует учи­тывать
расщепление только среди сыновей.

Условия
задачи 102 в), в которой сказано, что число
рекомбинантов среди сыновей составляет
3,75%
Ct
и 3,75% сТ, позволяют утверждать, что гены
с и t расположены в Х-хромосоме на
расстоянии 3,75+3,75=7,5 морганид.

Разберем
одну из сложных задач этого параграфа.
В задаче 104 требуется определить
расстояние между двумя генами из
Х-хромосомы человека: геном, обуславливающим
цветовую слепоту (с) и геном мышечной
дистрофии Дюшена (d).

Схема
42. Анализирующее скрещивание дигибридной
самки с доминантным самцом, при локализации
генов в Х-хромосоме.

Согласно
родословной муж и жена здоровы и обладают
нормальным цветовым зрением. Даны
сведения о родителях жены: ее отец
страдал мышечной дистрофией, а мать
нарушением цветового зрения. Даны также
сведения об их потомст­ве. Из одиннадцати
детей, родившихся в этой семье, 3 дочери
и 1 сын нормальны по обоим признакам, 3
сына страдали мы­шечной дистрофией,
3 сына — цветовой слепотой, и один сын
— обоими болезнями.

Определим
генотипы родителей. Так как по генам,
локализованным в Х-хромосоме, муж
гемизиготен, то его генотип оп­ределяется
по фенотипу. В единственной Х-хромосоме
он име­ет гены С и
D.
Чтобы установить генотип жены, нужно
исполь­зовать как сведения о детях,
так и сведения о родителях же­ны.
Сведения о дочерях не могут иметь
значения для опреде­ления генотипа
матери, так как дочери получили Х-хромосому
с двумя доминантными генами от отца,
что и определяет их фенотип, независимо
от того, какие гены они получили от
матери. Напротив, сыновья получили от
отца Y-хромосому, в которой нет интересующих
нас локусов, и их фенотип цели­ком
зависит от того, какие гены получили
они с Х-хромосомой матери. По расщеплению
у сыновей нетрудно видеть, что их мять
гетерозиготна по обоим генам
(CcDd).
Чтобы сказать, как комбинируются эти
гены в двух Х-хромосомах женщины, нужно
использовать сведения о ее родителях.
Ее отец стра­дал мышечной дистрофией,
но имел нормальное зрение. Сле­довательно
женщина получила от своего отца его
единствен­ную Х-хромосому с генами
Cd.
А поскольку она дигетерозиготна, она
должна была получить от своей матери
Х-хромосо­му с генами —
cD.
Таким образом, генотипы жены и мужа
мо­гут быть представлены формулами:

О
числе кроссоверных и некроссоверных
гамет женщины можно судить по фенотипу
ее сыновей. Из некроссоверных гамет
развились: 3 сына с дистрофией и 3 с
цветовой слепотой (всего 6). Из кроссоверных
— 1 имеющий обе патологи и 1 здоровый (2
рекомбинанта). Теперь, для определения
расстояния между генами
cud
узнаем, какой процент составляют
кроссоверные гаметы из общего числа
гамет, давших сыновей:

100
х 2/8= 25 морганид

Оценка
должна рассматриваться как приблизительная,
в связи с малым числом особей, по которым
произведено вычисление.

Разберем
задачу 107 а). В задаче даны расстояния
между генами, локализованными в одной
и той же хромосоме. Расстояние
LM
равно 5 морганид,
a MN
— 3 морганиды. Опреде­лить расстояние
между
L
и N.

Решение
этой задачи основывается на законе
линейного расположения генов в хромосоме
(закон Моргана). Если три точки (А, В и С)
расположены на прямой линии, то расстоя­ние
АС равно либо сумме, либо разности
расстояний АВ и ВС.

АС
= АВ ± ВС

Эта
формула, являющаяся количественным
выражением зако­на Моргана, позволяет
дать два возможных варианта
взаимо­расположения трех точек на
прямой (см. схему 43).

АВ+ВС=5+3
А В С__

АВ—ВС=5-3
А С В_________

Схема
43. Определение расстояния между тремя
генами

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]

• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #

  07.03.201629.8 Mб35Генетика Лобашев М Е 1967г.djvu

• #
• #
• #

Как уже отмечалось, Г. Мендель, установивший важнейшие закономерности наследования, выдвинул предположение о существовании особых наследственных факторов, контролирующих признаки живых организмов. Однако материальная природа этих факторов, впоследствии названных генами, долгое время оставалась невыясненной. Лишь в начале ХХ в., после переоткрытия законов Г. Менделя, цитологи обратили внимание на связь гипотетических наследственных факторов с поведением хромосом при мейозе и оплодотворении. В 1902—1903 гг. немецкий эмбриолог Т. Бовери и американский цитолог У. Саттон (фамилии приведены не для запоминания) независимо друг от друга пришли к выводу, что именно хромосомы и являются носителями менделевских факторов. Однако ученые не смогли предоставить четких доказательств своей правоты, поэтому их предположение в течение нескольких лет так и оставалось «хромосомной гипотезой».

Хромосомная теория наследственности. Сцепленное наследование. Убедительные доказательства того, что гены располагаются в хромосомах, были получены в 1910 г. американским генетиком, будущим лауреатом Нобелевской премии (1933 г.) Т. Морганом. Многочисленные эксперименты Моргана и его сотрудников привели к ряду важнейших открытий, которые легли в основу хромосомной теории наследственности. Одно из положений этой теории можно сформулировать следующим образом: гены расположены в хромосомах в линейном порядке и занимают определенные участки — локусы, причем аллельные гены находятся в одинаковых локусах гомологичных хромосом.

Закон независимого наследования (третий закон Менделя) справедлив только в том случае, если неаллельные гены находятся в разных парах хромосом. Однако количество генов у живых организмов значительно больше числа хромосом. Например, у человека около 25 тыс. генов, а количество хромосом — 23 пары (2n = 46), у плодовой мушки дрозофилы приблизительно 14 тыс. генов и всего 4 пары хромосом (2n = 8). Следовательно, каждая хромосома содержит множество генов. Будут ли гены, локализованные в одной хромосоме, наследоваться независимо? Очевидно, что нет.

Гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются вместе. Такое совместное наследование генов Т. Морган назвал сцепленным наследованием (в отличие от независимого). Гомологичные хромосомы каждой пары содержат гены, контролирующие одни и те же признаки, поэтому количество групп сцепления равно числу пар хромосом. Например, у человека 23 группы сцепления, а у дрозофилы — 4.

Вам известно, что при независимом наследовании дигетерозиготная особь, например , образует четыре типа гамет в равном соотношении, т. е. по 25 %: , ,  и . Это обусловлено тем, что неаллельные гены находятся в разных парах хромосом. Если же они расположены в гомологичных хромосомах, следовало бы ожидать, что дигетерозигота  будет производить лишь два типа гамет: 50 %  и 50 % . Обратите внимание на то, что сцепленные гены записываются в одну хромосому.

Однако Т. Морган обнаружил, что в большинстве случаев дигетерозиготные особи образуют не два типа гамет, а четыре. Кроме ожидаемых  и , формируются также гаметы с новыми комбинациями генов:  и , но в меньшем процентном соотношении, чем при независимом наследовании. Рассмотрим один из опытов, в котором Т. Морган изучал наследование сцепленных генов у дрозофилы.

*Дрозофила обыкновенная, или плодовая, — вид насекомых отряда Двукрылые (рис. 34.1). Особи, как правило, имеют желто-коричневое брюшко с темными поперечными кольцами и глаза красного цвета. В природе эти мушки питаются опавшими фруктами, соком растений, гниющими растительными остатками. В XX в. дрозофила стала одним из самых распространенных объектов исследований в области генетики и биологии индивидуального развития. Удобство ее использования обусловлено рядом причин. Так, дрозофилы имеют множество отчетливо различимых альтернативных признаков, небольшие размеры (обычно около 2—2,5 мм), легко разводятся в лабораторных условиях и обладают высокой плодовитостью — от каждого скрещивания можно получить до нескольких сотен потомков. Важно также и то, что время развития особи от откладки яйца до выхода половозрелой мушки из куколки при 25 °C занимает всего 10 дней.*

Чистую линию дрозофил, имеющих серое тело и нормальные (длинные) крылья, скрестили с чистой линией, особи которой имели черное тело и зачаточные крылья (рис. 34.2). Полученные гибриды первого поколения в соответствии с первым законом Менделя были единообразными — серыми с нормально развитыми крыльями. Следовательно, у дрозофилы серое тело (А) полностью доминирует над черным (а), а нормальные крылья (В) — над зачаточными (b). Все гибриды первого поколения — дигетерозиготы.

Затем было проведено анализирующее скрещивание (рис. 34.3). Дигетерозиготную самку из гибридного поколения скрестили с рецессивным дигомозиготным самцом (черное тело и зачаточные крылья). В потомстве было получено по 41,5 % особей с серым телом, нормальными крыльями и черным телом, зачаточными крыльями, а также по 8,5 % мух с серым телом, зачаточными крыльями и черным телом, нормальными крыльями.

Если бы гены, определяющие цвет тела и развитие крыльев, находились в разных парах хромосом, соотношение фенотипических классов было бы равным — по 25 %. Но этого не наблюдалось, значит, гены находятся в гомологичных хромосомах и наследуются сцепленно.

Несмотря на сцепление генов, самка  производила не два, а четыре типа гамет. Однако гамет с исходными сочетаниями сцепленных генов формировалось намного больше ( и  вместе составили 83 %), чем с новыми их комбинациями (сумма и  равна 17 %).

Было выяснено, что причиной появления хромосом с новыми комбинациями родительских генов является кроссинговер. Вы знаете, что этот процесс происходит в профазе I мейоза и представляет собой обмен соответствующими участками между гомологичными хромосомами. Таким образом, кроссинговер препятствует полному (абсолютному) сцеплению генов. Гаметы, которые образуются в результате кроссинговера, и особи, которые развиваются при участии таких гамет, называются кроссоверными или рекомбинантными. В рассмотренном эксперименте гаметы  и  являлись кроссоверными, а гаметы и  — некроссоверными (см. рис. 34.3).

*Т. Морган подвергал анализирующему скрещиванию не только дигетерозиготных самок дрозофилы, но и самцов, т. е. проводил реципрóкные скрещивания. Так называют пару скрещиваний, в одном из которых организмы с исследуемыми признаками (или признаком) используются в качестве материнских, а в другом — в качестве отцовских. Оказалось, что реципрокные анализирующие скрещивания дигетерозиготных особей дрозофилы дают разные результаты.

В потомстве дигетерозиготного самца наблюдалось лишь два фенотипических класса (рис. 34.4). Половину потомков составляли особи с серым телом и нормальными крыльями, вторую половину — особи с черным телом и зачаточными крыльями. Это свидетельствовало об отсутствии кроссинговера между сцепленными генами или, иначе говоря, о полном (абсолютном) сцеплении генов. Выяснилось, что у самцов дрозофилы в ходе мейоза действительно не происходит кроссинговер между гомологичными хромосомами. Впоследствии подобное явление было обнаружено у самцов некоторых других видов двукрылых, а также у самок тутового шелкопряда. Однако полное сцепление генов наблюдается в природе очень редко, как исключение из общего правила.*

Кроссинговер между сцепленными генами происходит с определенной вероятностью (частотой). Для расчета частоты кроссинговера (rf, от англ. recombination frequency — частота рекомбинации) можно пользоваться следующей формулой:

.

Таким образом, между генами А и В, контролирующими цвет тела и длину крыльев дрозофилы, кроссинговер происходит с частотой: rf_AB = 17 %.

Дальнейшие исследования, проведенные Т. Морганом и сотрудниками его лаборатории, показали, что частота кроссинговера пропорциональна расстоянию между генами, расположенными в одной хромосоме. Чем больше расстояние между сцепленными генами, тем чаще между ними происходит кроссинговер. И наоборот, чем ближе друг к другу расположены гены, тем меньше частота кроссинговера между ними. Чем объясняется эта закономерность?

В профазе I мейоза при конъюгации гомологичных хромосом взаимный обмен участками между хроматидами осуществляется произвольно, в любой их точке. Рассмотрим рисунок 34.5.

Гены А и В (или а и b) находятся сравнительно близко друг к другу. Вероятность того, что обмен произойдет именно на участке, разделяющем эти гены, невелика. Гены А и D (или а и d) располагаются на значительном расстоянии друг от друга. Поэтому вероятность того, что хроматиды совершат обмен в какой-либо точке между этими генами, намного выше. Значит, чем больше расстояние между генами, тем чаще они разделяются при кроссинговере.

Таким образом, частота кроссинговера позволяет судить о расстоянии между генами. В честь Т. Моргана единица измерения расстояния между генами получила название морганида или, что то же самое, сантиморган (сМ).

Морганида (сантиморган, сМ) — это генетическое расстояние, на котором кроссинговер происходит с вероятностью 1 %.

Кроссинговер играет очень важную биологическую роль. В результате этого процесса у потомков возникают новые комбинации родительских генов, что повышает генетическое разнообразие организмов и расширяет возможности их адаптации к различным условиям окружающей среды.

Генетические карты. Как показали эксперименты Т. Моргана, результаты анализирующего скрещивания дают возможность определять частоту кроссинговера между сцепленными генами и судить о расстоянии между ними *(за исключением тех редких случаев, когда кроссинговер отсутствует)*. Использование данных, полученных от множества анализирующих скрещиваний с различными комбинациями сцепленных генов, позволяет ученым составлять так называемые генетические карты (рис. 34.6). Генетическая карта хромосомы — это схема взаимного расположения генов, находящихся в одной группе сцепления, построенная с учетом расстояний между ними. Такие карты уже составлены для человека и многих других видов живых организмов, например для мыши, дрозофилы, гороха, пшеницы, кукурузы, томата, дрожжей и т. д.

.

Генетические карты находят широкое применение в научных исследованиях и практической деятельности человека. Знание генетических карт позволяет предсказывать характер наследования тех или иных признаков. Использование этих данных в селекции и генетической инженерии способствует планированию работы по получению организмов с определенными сочетаниями признаков. Сравнение генетических карт разных видов организмов дает возможность устанавливать степень их родства, судить о возможных путях эволюционных преобразований наследственного материала.

Исследования Т. Моргана и его сотрудников легли в основу хромосомной теории наследственности, основными положениями которой являются следующие.

1. Гены в хромосомах расположены линейно, в определенной последовательности. Аллельные гены находятся в одинаковых локусах гомологичных хромосом.
2. Гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются вместе. Количество групп сцепления равно числу пар хромосом.
3. Сцепление генов может нарушаться в результате кроссинговера, происходящего при конъюгации гомологичных хромосом в профазе I мейоза.
4. Частота кроссинговера пропорциональна расстоянию между генами: чем больше расстояние, тем выше частота кроссинговера и наоборот.
5. За единицу расстояния между сцепленными генами принята 1 морганида (1 сантиморган, сМ). Это расстояние, на котором кроссинговер происходит с вероятностью 1 %.
Схемы взаимного расположения генов, находящихся в одной группе сцепления, построенные с учетом расстояний между ними, называют генетическими картами хромосом. Такие карты используются в научных исследованиях и различных сферах практической деятельности человека.