Как составить классификацию птиц

Нелетающие птицы

Пингвины

15-17 видов

Пингвин Адели, императорский пингвин Южное полушарие (Антарктида, южная часть Австралии, Африки, Южной Америки, Тасмании, Новой Зеландии) Не могут летать, так как задние конечности с перепонками, а передние превратились в ласты, жёсткое короткое оперение хвоста, перья мелкие, жёсткие, плотные, вершинами налегают друг на друга. Пуховых перьев нет. Накапливается жир до 3 см 1-2 яйца, птенцы появляются зрячие, покрытые густым пухом. Устраивают гнёзда, насиживают 65 суток или 54 дня

Страусообразные

30 видов

Африканский страус Полупустынные степи восточной Африки и южной Самые крупные птицы, высотой до 2,7 м и весом до 90 кг, шея длинная, голова небольшая, ноги длинные, мощные, двупалые. Шея, голова, ноги оперения не имеют, покрыты лишь коротким пухом, нет грудных мышц. Без маховых перьев, относительно большие, с распущенными краями 7-9 яиц, яйца большие – до 15 см, весом от 1,5 до 2 кг. Скорлупа блестящая, толщиной 1-2 мм. Инкубация 42 дня. Страусята вылупляются зрячими, покрытыми пухом

Нандуобразные

30 видов

Нанду обыкновенный, длинноклювый нанду Степные просторы Бразилии и Аргентины, горные степи Анд, Патагонии Высотой около 150 см, массой более 30 кг, мелкие перья покрывают шею, голову и бёдра, рулевых перьев в хвосте нет. Оперение сероватое 20-40 яиц, инкубация 40 суток. Страусята рождаются зрячими, жёлтого цвета с чёрными пятнами Летающие птицы

Гусеобразные

200 видов

Гуси, утки, лебеди, гаги Распространены по всему земному шару Длинная шея, короткие ноги с 4 пальцами, 3 из которых направлены вперёд и соединены кожистой плавательной перепонкой, 1 палец направлен назад. Короткий клюв усажен по краю роговыми пластинками. Перья жёсткие, плотно прилегают друг к другу. Под покровными перьями находится много пуха До 20 яиц, лебеди 3-5 яиц, инкубация 30-40 суток. Птенцы после обсыхания следуют за родителями. Гуси 4-6 яиц, инкубация 25-28 суток. Обсохнув, появившиеся гусята покидают гнездо

Дневные хищники

Соколообразные

270 видов

Соколы, орлы, ястребы, скопа Повсеместно, кроме Антарктиды У чёрного грифа и американского кондора размах крыльев до 3 м. Карликовые соколы размером 17-20 см, размах крыльев – не более 25 см. Масса орлов – до 9 кг, чёрных грифов – до 14 кг. Оперение упругое и жёсткое, пуховых перьев нет. Голова с мощным, крючковатым клювом, загнутым, с яркой окраской у основания. Пальцы на ногах длинные, крепкие, сильные, с загнутыми острыми когтями Мелкие хищники – 5-7 яиц, крупные – 1-2 яйца. Инкубация у кондора и бородача – до 2 месяцев, у среднего размера птиц – до 1 месяца. Птенцы рождаются опушёнными и зрячими, но беспомощными, требуют длительного обогревания и выкармливания, защиты от врагов

В природе существует огромное количество представителей флоры и фауны. Однако один из самых многочисленных классов, как известно еще из уроков биологии 7 класса, — птицы, многообразие которых просто удивляет, распространившись практически в каждый уголок планеты — от пингвинов в Антарктиде до страусов в Австралии. Они отличаются не только размерами, но и повадками, и местом проживания.

Оглавление:

• Интересные факты
• Классификация птиц
• Значение в окружающей среде

Интересные факты

Современные птицы произошли от древних археоптериксов, живших 150 млн лет назад. Их предки даже не летали, а использовали крылья больше для поддержания равновесия (как хвосты у кошек).

Археоптериксы имели огромную зубастую пасть и питались мелкими животными. Сейчас же большинство представителей класса птиц очень хорошо чувствуют себя в воздухе, а нелетающие виды считают редкостью. Самыми известными последних являются страус и пингвин. Но это не мешает им прекрасно чувствовать себя на земле.

Страус отлично бегает, имеет очень мощные ноги, которыми он прекрасно защищается от хищников. Не стоит забывать и о его крупных размерах: взрослая особь в высоту может достигать до 2,5 м за счет длинной шеи.

Пингвин же, наоборот, размерами невелик, но вместо полетов у него прекрасно разработан навык пловца. Скорость передвижения под водой может достигать до 40 км/час.

Классификация птиц

Многообразие видов летающих представителей большое. Все пернатые делятся на отряды птиц, и их более 20. Каждый имеет 1−5 семейств. Те, в свою очередь, подразделяются на виды. Отряд воробьиных имеет самое большое количество семейств — около 66.

Зоны обитания

Также птиц распределяют по месту обитания. По этому признаку можно выделить четыре группы:

• Водоплавающие. Эта группа обитает около водоемов или в них самих. Благодаря мощному клюву ее представители питаются в основном рыбой.
• Птицы открытых пространств. Их особенностью являются мощные крылья и способность летать на дальние расстояния.
• Лесные. Обитают преимущественно в лесах. Представители этой группы очень маленькие, по сравнению с другими, и питаются в основном насекомыми или семенами растений.
• Птицы побережий водоемов и болот. Отличаются длинными ногами для добывания пищи на мелких глубинах.

Самыми известными представителями водоплавающих являются утки, гуси, лебеди. Кстати, по земле птицы передвигаются неуклюже, переваливаясь с лапы на лапу.

Их тело прекрасно устроено для ныряния, поэтому они ищут пропитание в воде, особенно на мели, где можно найти больше питательных водорослей и водных насекомых.

Птицы открытых пространств обитают в степях и на лугах. Самый яркий экземпляр в России — дрофа. Серое оперение позволяет ей очень удачно прятаться в высокой траве. Более известный житель открытой местности — страус.

К лесным птицам относятся дятлы, дрозды, воробьи. Также есть и более крупная дичь — глухари, рябчики. Птицы побережий обитают в прибрежных районах, на окраинах болот. К ним относятся цапли, аисты, журавли. Они имеют длинные тонкие ноги, за счет которых и кормятся. Кстати, клювы у них такие же длинные и мощные.

Тип питания

Следующая схема классификации идет по типу питания.

По этому видовому признаку выделяют следующих представителей:

• хищные (сокол, ястреб, орел);
• насекомоядные (синицы, ласточки);
• растительно- или зерноядные (клест, щур);
• всеядные (вороны, сороки).

У каждого типа — свои физиологические особенности: если орел имеет отличное зрение, острые когти, мощный клюв и огромные размеры, то ласточки — наоборот, очень маленькие, с крошечным клювом — только и годным ловить комаров и мошек.

Вороны и сороки способны переварить практически все, поэтому живут рядом с человеком. Их легко встретить на помойках или производствах с пищевыми отходами.

Места гнездования

Еще одна классификация — по месту гнездования.

В этой категории выделяется пять групп:

• дуплогнездые (совы, дятлы, мухоловки);
• кроногнездные — как видно из названия, гнездятся они на ветвях деревьев;
• кустарниковые (малиновка);
• норники — гнездятся в норках, в земле, особенно известны береговые ласточки;
• наземногнездящиеся (жаворонки, кулики).

Первая категория птиц имеет несколько подгрупп. Одни делают дупла самостоятельно (это все виды дятлов и большинство синиц), у них отличный рабочий клюв. Для своих «домов» они используют сухие деревья, стараясь гнездиться как можно выше.

Вторая категория пернатых гораздо разнообразнее: совы, утки, стрижи, галки, скворцы и многие другие. Они используют в качестве гнездовья уже готовые дупла. Кстати, утки часто устраивают место для высиживания в углублении пня.

К кроногнездным относят только те виды, что строят свои гнезда преимущественно на большой высоте, в самых густых кронах. К ним можно отнести ворон, которые предпочитают хвойные деревья.

Кустарниковые, в основном, очень мелкие птички. Гнездятся достаточно кучно, такие группы могут достигать до 20 особей.

Норники тоже привередливы в поисках гнездовья. Для них самые благоприятные места — высокие песчаные берега. В таких норках прохладно в теплую погоду и тепло в холода.

К наземногнездящимся обычно относят нелетающих. Киви, страусы устраивают гнезда прямо на земле, стараясь выбирать растительность повыше. Пингвины для своих гнезд собирают камни с побережья и выбирают места, где меньше всего ветра.

Конечно, это не единственные критерии, по которым можно составить классификацию птиц. Их разнообразие настолько велико, что если перечислять пернатых, живущих только в северных регионах России, уже получится очень внушительный список.

Самой известной представительницей севера будет большая синица из семейства синицевых, отряда воробьиных. Эта красавица имеет очень яркое желтое брюшко и оливковый налет на крыльях и хвосте. Также ее выделяют белые кружки вокруг глаз. Синицы абсолютно не боятся человека и зимой стараются держаться как можно ближе к человеческому жилью. Их даже можно покормить из рук.

Они вполне хорошо переживают зимовку. Часто вместе с ними можно заметить и обычного воробья.

Значение в окружающей среде

Абсолютно любое живое существо имеет свое значение в природе, и птицы в том числе. Если исчезнут многие виды пернатых, планета может оказаться на грани экологической катастрофы, ведь все они по-своему полезны и нужны.

Насекомоядные птицы отлично регулируют популяцию насекомых. Зерновые помогают распространению многих видов растений. Склевывая зерна или ягоды, они перемещают их по округе, скидывая вместе с пометом неповрежденные семена, из которых потом появляются новые ростки. Именно благодаря птицам тяжелые желуди оказываются довольно далеко от самого дерева. Увесистые семена часто теряются в полете. А в теплых джунглях некоторые виды вообще выполняют роль пчел. Например, колибри (очень крошечная птичка) — питается нектаром и переносит пыльцу с одного цветка на другой.

Многих птиц постигла участь одомашнивания человеком. И сейчас невозможно представить магазин без обычных куриных яиц. В каждом холодильнике имеется майонез, приготовление которого основывается именно на яйцах, а в каждом мясном отделе есть куриная тушка, филе индейки. Разумеется, человек сам выращивает их на фермах, но есть и любители дикой птицы.

Рябчики, куропатки, глухари чаще других оказываются под прицелом охотников. Хотя мясо дикой птицы не самое нежное, оно высоко ценится в общественном питании и зачастую подается в дорогих ресторанах как деликатес.

Также человек определил для себя полезность хищных птиц, что охотятся на грызунов. Многие фермеры устанавливают возле своих полей сооружения, которые потом используются орлами или ястребами в качестве мест для гнездовья. Таки образом человек обезопасил себя не только от порчи урожая крысами, но и от многих болезней, которые переносят на себе эти мелкие млекопитающие.

Если говорить о домашних певчих птицах, таких как попугаях, канарейках, то и здесь индустрия продвинулась далеко. Попугай как домашний питомец — самое распространенное явление. Особенно ценится его умение говорить.

Таким образом, птицы всегда имели огромное значение в круговороте жизни. И их роль невозможно переоценить.

Птицы представляют
собой особую ветвь высших позвоночных,
приспособившихся к полёту. Взяв
филогенетическое
начало от
древнейших рептилий триаса (псевдозухии),
птицы в процессе эволюционного развития
прибрели ряд прогрессивных
адаптивных признаков,
определивших их широкое расселение по
земному шару. По своей подвижности,
способности преодолевать большие
расстояния птицы не имеют себе равных
среди наземных животных.

Подобная активность
птиц определяется постоянной
и высокой температурой
тела, активным
обменом
веществ, интенсивной работой
всех внутренних систем
и органов. Подвижность птиц связана с
развитием сильной
мышечной
системы, преобразованием
скелета
(центр тяжести тела перенесён на таз,
кости пневматичны, и др.) и с затратой
большого
количества энергии,
которая постоянно и быстро пополняется.

Постоянство
температуры
тела обеспечивается физической
и химической терморегуляцией.
Физическая терморегуляция осуществляется
в основном с помощью перьевого
покрова,
который служит хорошим теплоизоляционным
покровом птиц при низких температурах
окружающей среды. Кроме того, перьевой
покров обеспечивает механическую
защиту тела
птиц и их опорную
поверхность
при полёте.

Своеобразная
дыхательная система обеспечивает
большой объём потребления кислорода,
необходимого для поддержания высокого
уровня метаболизма
и температурного
гомеостаза.
Доставку кислорода и питательных веществ
к жизненно важным органам и тканям
обеспечивает сложная
система кровообращения.
У птиц четырёхкамерное
сердце с
полным разделением артериальной и
венозной крови. В дыхательной
системе
имеют место воздушные
мешки и
двойное
обогащение
крови кислородом – на вдохе и выдохе.

Восполнению больших
энергозатрат птиц способствует высокая
активность их пищеварительной
системы:
потребляется большое количество пищи,
очень быстро идут процессы её переваривания
и всасывания питательных веществ.
Продукты белкового распада выводятся
из организма птиц в виде мочевой
кислоты,
которая не требует большого количества
воды.

Метанефрические
почки
обеспечивают реабсорбцию
воды и
полезных для организма веществ. Ассиметрия
в половой системе
самки (у большинства видов редуцированы
правый яичник и яйцевод) также носит
приспособительный характер.

По сравнению с
рептилиями, птицы характеризуются
высокой
эффективностью размножения,
поскольку для них характерна сложная
забота о
потомстве.
В этом проявляется резкое усложнение
центральной нервной системы и поведенческих
реакций.

Птицам свойственны
хорошая ориентация
в пространстве, благодаря развитию
анализирующих устройств, особенно
зрения и
слуха.
Длительные миграции обеспечиваются
действием системы
навигации,
позволяющей успешно совершать и ночные
перелёты.

Птицы проявляют
сложные формы группового
поведения,
имеют групповые способы ориентации и
сигнализации, что помогает размножаться,
питаться и сообща защищаться от опасности.

Вместе
с тем, в строении птиц прослеживается
ряд признаков,
указывающих на их происхождение
от рептилий.
К их числу относятся: тонкая и сухая
кожа, лишённая желёз; роговые образования
на отдельных участках тела (клюв, задние
конечности); диапсидный череп и один
затылочный мыщелок; интеркарпальное и
интертарзальное сочленения; сохранение
правой дуги аорты с артериальной кровью
и архипаллиума в головном мозге; сходство
в мочеполовой системе и эмбриональном
развитии.

Общая систематика
птиц
выглядит следующим образом:

Класс
Птицы – Aves

Подкласс Настоящие,
или Веерохвостые птицы – Neornithes

Надотряд 1. Плавающие
птицы, или Пингвины – Impennes

Отряд Пингвинообразные
– Sphenisciformes

Надотряд 2. Бегающие,
или Страусы – Ratitae

Отряд 1. Африканские
страусы, или страусообразные –
Struthioniformes

Отряд 2. Американские
страусы, или нанду – Rheiformes

Отряд 3. Австралийские
страусы, или казуарообразные –Casuariformes

Отряд 4. Бескрылые,
или Киви – Apterigiformes

Надотряд 3. Килегрудые
– Carinatae,
или Новонёбные – Neognathae

(включает более 30
отрядов современных птиц).

Наиболее типичным
строением обладают килегрудые
птицы, которые
составляют наиболее многочисленную
(около 9 тысяч видов) и разнообразную
группу современной орнитофауны.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]

• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #

В статье описан класс Птицы, особые характеристики, отличающие их от других классов животных. Описаны перелетные и зимующие птицы Подмосковья фото и описание и других регионов России, хищные птицы. Статья содержит полную классификацию класса птицы, фото птиц.

Класс Птицы — Aves (A’ vez), в который входят все птицы, имеет несколько отличительных особенностей и характеристик. Фундаментальные структурные особенности этого класс довольно тесно связаны с классом пресмыкающихся. Характеристики птиц обобщаются в следующих отличительных чертах.

(1) Кожа покрыта перьями, являющимися их экзоскелетом. Птицы-единственные животные с перьями.

(2) Челюсти у птиц беззубые и покрыты твердым роговым налетом и называются — клюв.

(3) Все современные птицы двуногие, передние конечности модифицированы в крылья, или неразвитые.

(4) Тазовый пояс надежно закреплен прикрепленный к позвоночному столбу для того чтобы поддерживать птицу устойчиво на двух ногах. Эти конечности служат животному для передвижения по суше и в воде, а также для сидения и лазания.

(5) Хвостовые позвонки значительно уменьшены и сливаются в единую кость — пигостиль.

(6) В большинстве случаев у птиц пищеварительная система имеет зоб для хранения пищи, а также желудок, приспособленный для перетирания пищи.

(7) Птицы это теплокровные позвоночные.

Тема птицы у большинства людей ассоциируется с полетом, но многие птицы не летают. На самом деле, некоторые из них практически не имеют никаких крыльев. Например, крылья новозеландского киви настолько примитивны, что они полностью скрыты перьями тела.

Многие птицы мигрируют, перемещаясь на север в летний сезон и на юг на зиму. Миграционные маршруты не всегда точно определенные. Птицы не обязательно зимуют в одном и том же регионе и не обязательно путешествуют по одному и тому же маршруту осенью и весной. Но в основном, птицы возвращаются к тому же самому гнездовому ареалу зимой и летом сезон за сезоном. В среднем мигрирующая птица пролетает около 40 километров в день во время миграции, но крачка делает по меньшей мере 300 километров в день. А какое название птиц которых использовали для передачи сообщений во многих войсках мира? Было сообщение от армии Соединенных штатов, от корпуса связи, которые доложили, что один из их курьерских голубей пролетел 1200 километров менее чем за 14 часов (80 километров в час) без помощи попутного ветра.

Классификация

Птицы составляют относительно однородную группу животных. Они являются гораздо более похожим во всем классе, чем любой другой класс. Различия между самыми непохожими птицами не большие. Такие характеристики, как размер, цвет, развитие крыла, тип клюва и лап, являются основаниями для их классификации.

Класс Птицы

…..Надотряд Нелетающие птицы. В эту группу входят такие птицы, как

……страусы. Их грудина не имеет киля, крылья либо отсутствуют, либо

……редуцированы.

…..Надотряд Плавающие птицы – пингвины.

…..Надотряд Летающие птицы имеют грудной киль.

Краткое описание отрядов птиц приведено ниже.

Надотряд Нелетающие птицы 

Отряд Struthioniformes (Страусы).— Это самые крупные известные птицы и они родом из Африки, но растут в процессе одомашнивания во многих частях света. Большие яйца весом около 1,5 кг они откладывают в гнезда в песке; они затем инкубируются солнцем. Их крылья очень примитивны, они не могут летать. Про птиц этого отряда говорят, что это бегающие птицы, а пальцев на ногах у них всего два.

Отряд Rheiformes (Нанду). — Это еще одна форма бегающей птицы. Они частично покрыты перьями на шее, имеют три пальца на ногах и обитают в Южной Америке.

Отряд Casuariiformes (Эму и казуары).- Это нелетающие, бегающие птицы с очень маленькими крыльями. Населяют Австралию и Новую Гвинею. Казуары, меньше, чем страусы, имеют более короткие шеи и головные уборы с яркими цветами на голове и шее.

Отряд Apterygifornies (Киви). — Особенностями этой формы являются перья похожие на волосы. Киви размером с курицу, но крылья у нее сильно уменьшены. Киви ведет ночной образ жизни.

Надотряд Плавающие птицы 

Отряд Sphenisciformes (Пингвины).- Это нелетающие, плавающие птицы. Перья чешуйчатые, а крылья модифицированы как «ласты» для использования под водой. Это хищные птицы, они ныряют за рыбой, которую проглатывают под водой. Они живут на бесплодных скалистых берегах Антарктики. Какая птица сможет выжить в таких условиях, а пингвины гнездятся там колониями, образуя группы птиц. На морозы ответы птица пингвин дала в виде теплоизолирующего толстого слоя подкожного жира. Каждая самка откладывает одно или два яйца в углублениях среди скал.

Отряд Гагары. — Эти птицы являются опытными ныряльщиками и пловцами под водой. У них очень своеобразный зов, который звучит как странный или сумасшедший смех. Ареал их летнего гнездования находится между Севером Соединенных Штатов и Северным полярным кругом. Местом зимовки в основном являются прибрежные государства Персидского залива.

Отряд Colymbiformes — Это группа мелких или средних ныряющих птиц с перепончатыми лапами. Самая распространенная из них — пестроклювая поганка или адский ныряльщик. Ноги расположены в задней части тела. Существует около двадцати пяти видов, распространенных по всему миру.

Надотряд Летающие птицы

Отряд Procellariifonnes (Альбатросы и Буревестники) — Альбатросы — это птицы открытого моря с размахом крыльев в три – четыре метра. Птица смотреть может очень далеко и следует за кораблями в течение нескольких дней без посадки, скользя на почти неподвижных крыльях. Они высаживаются обычно на острова, чтобы отложить яйца.

Буревестники маленькие и могут быть найдены в середине океана. Они гнездятся в расщелинах на скалистых берегах и островах. Буревестники имеют перепончатые пальцы ног и длинные узкие крылья.

Отряд Веслоногие (Totipalmate swimmers) – Бакланы —  это широко распространенные, хорошо известные представители отряда. У них длинные шеи, длинные крючковатые клювы и перепончатые лапы. Их привычки стайные, и они ныряют за рыбой. Восточные народы пользуются этой их способностью ловить рыбу и обучают добывать ее для хозяина.

Отряд Ciconiiformes (Цаплевые).- Это семейство включает цапель, аистов, фламинго. Они обитают в России, странах Персидского залива, в Соединенных Штатах. Это высокая, белая птица с длинными ногами и длинной изогнутой шеей.

Большие голубые и малые голубые цапли с некоторыми вариациями окраски довольно распространены по всей средней части, а также на юге и Юго-Западе Соединенных Штатов.

Зеленая цапля — птица средних размеров. В южных штатах Соединенных Штатов Америки есть два вида белых цапель, Herodias egretta и Egretta candidissima, с длинными перьями на голове, на которых раньше охотились для торговли модистками, пока птицы почти не вымерли. К счастью, это было запрещено, и поголовье птиц, как сообщается, увеличились.

Отряд Anseriformes (утки, гуси, лебеди) — Это плавающие птицы с короткими ногами и полностью перепончатыми пальцами. Клюв довольно широкий и уплощенный. Почти все они сильные, быстро летающие птицы. Они отличные охотничьи и сельскохозяйственные птицы. Существует более двухсот видов этих уткоподобных птиц, и многие из них часто встречаются в водах России, Соединенных Штатов. Гуси и лебеди несколько крупнее уток. Они мигрируют в южные широты на зиму, летая в V — образных стаях.

Отряд Соколообразные (хищные птицы) — Сюда входят стервятники, орлы, ястребы, соколы, коршуны, грифы, кондоры. Грифы и кондоры — очень крупные птицы этого семейства. Большинство видов ястребов, чрезвычайно полезные из-за грызунов и насекомых, которых они пожирают. Есть два американских Орла, довольно широко распространенных на американском континенте. Это Aquila chrysaetos, или Золотой Орел, и белоголовый орел, Haliaeetus leucocephalus.

Отряд Gallifornies (Птицеподобные) — Наиболее известными представителями этого отряда являются индюки, перепела, павлины (жар птица), фазаны, степные куры и домашние куры. Многие их виды – сельскохозяйственные птицы. Дикие индейки и степные куры становятся редкостью, и предпринимаются значительные усилия, чтобы сохранить и восстановить их поголовье на юго-западе Соединенных штатов. Фазаны были очень успешно завезены в некоторые районы Соединенных штатов из Азии. Это отличные охотничьи птицы.

Весь этот отряд — птицы, живущие в основном на земле и питающиеся семенами и насекомыми. Некоторые из них обитают на деревьях. У них крепкие тела, твердые клювы и короткие крылья.

Домашняя курица, Gallus domestica, домашняя птица представитель этого отряда является удобным животным для изучения из-за ее размера, ее доступности и ее повсеместного разведения человеком. Считается, что этот вид возник в Индийских джунглях. Домашняя курица представляет большой интерес не только из-за своей огромной экономической значимости, но и потому, что показывает многие приспособления этой формы птиц к своему образу жизни. Хотя домашняя курица практически утратила способность летать, она все еще сохраняет черты, которые приспосабливают птиц к жизни в воздухе, такие как перья, крылья, полые кости. Основными отличиями современной курицы от ее диких предков является относительное увеличение веса, а также значительное увеличение яйценоскости у большинства пород.

Отряд Oruiformes (Журавлеобразные) – Журавли большие птицы с длинными шеями и ногами. Журавли нуждаются в защите, чтобы сохранить их существование.

Представитель отряда — обыкновенная лысуха, Fulica americana, — довольно мелкая птица, живет на воде, как утка. Они плавают небольшими стаями, ныряют и могут лазить по деревьям. Их ступни не перепончатые, но пальцы ног окаймлены бахромой.

Отряд Charadriiformes (ржанки или береговые птицы) — Ржанки, бекасы, кулики, кроншнепы, чайки, крачки, вальдшнепы, авокадо, фаларопы и ауки.

Отряд Colunibiformes (голуби) — Эти птицы имеют отличительную внешность и редко путаются с кем-либо еще. Они среднего размера и имеют широкое распространение. Они питаются семенами и плодами. Эти птицы зимой не улетают на юг. Они производят «голубиное молоко», которое отрыгивается как пища для птенцов. Траурный голубь, Zenaidura macroura, является очень популярной охотничьей птицей. Он известен своим жалобным криком. Они собираются в стада и кормятся на пастбищах и зерновых полях.

Отряд Psittacifornies (попугаи, попугайчики, неразлучники, Ара). Крупные попугаи пользуются спросом из-за их способности говорить, а все остальные из-за их яркой окраски. Неразлучники — это маленькие попугаи из Африки; они обычно используются в качестве птиц в клетке.

Ара — самый крупный из попугаев он обитает от Мексики до Аргентины.

Отряд Кукушкообразные. Кукушки — это длинные, стройные птицы с длинными крыльями, длинным хвостом, ногами с двумя пальцами спереди и двумя сзади. Они строят свои гнезда в виде рыхлых платформ из мелких веточек в кустах и деревьях. Кукушки откладывают яйца в чужие гнезда.

Кукушки Ани распространены в Мексике и иногда проникают в Соединенные Штаты. Они откладывают яйца в чужие гнезда.

Отряд Strigiformes (Совы) — Это крупные хищные птицы с большими глазами, мягкими перьями, сильными крючковатыми клювами и крепкими когтями. Их пища состоит из мышей, крыс, насекомых, мелких рептилий, иногда мелких птиц и улиток. Группа в целом не опасна для человека. Большая рогатая сова, Bubo virgmianus, крикливая сова, Otus asio, норная сова, Speotyto cunicularia hypogaea, ухающая сова, Strix varia и сипуха (обезьянолицая), Strix pratincola — наиболее известны.

Отряд Caprimulgiformes (Козодоеобразные) – Ночной ястреб — самый известный представитель. Они ведут преимущественно ночной образ жизни, летают в вечерние и утренние часы и ловят насекомых на лету. Это птицы средних размеров с большим зевом (проходом из ротовой полости в глотку) и слабым клювом. Они способны очень быстро менять направление полета. Гнездо ими не строится, яйца откладываются практически в любом удобном месте.

Отряд Micropodifonnes (Колибри и Стрижи) – Колибри — это маленькие, быстро летающие, длинноклювые птицы, которые обитают в Северной и Южной Америке и наболее многочисленны в тропиках. Перья самца часто ярко окрашены, хвост у обоих полов длинный, тонкий и обычно раздвоенный. Их крылья делают взмахи быстрее любых других птиц. Они питаются нектаром из цветов.

Стрижи распространены повсеместно. У них короткий клюв, широкая пасть, короткий хвост с жесткими кончиками и длинные заостренные крылья. Они гнездятся в дымоходах, пещерах, дуплах деревьев и на скалах, в гнездах из веток и листьев, склеенных клейкой слюной. Некоторые формы делают гнездо целиком из слюны, и в Китае эти гнезда используются человеком в пищу.

Отряд Coraciiformes (Зимородки) — Этот отряд представлен зимородком Ceryle alcyon, который гнездится от северной Канады до стран Персидского залива. Он живет вдоль ручьев и возле прудов, чтобы бросаться вниз и ловить рыбу при каждом удобном случае. Они гнездятся в норах, обычно от 1,5 до 2 метров глубиной.

Отряд Piciformes (Дятлы) — Это древесные птицы с толстыми клювами для проделывания отверстий в стволах деревьев. Это зимующие птицы подмосковья фото и описание ниже. Также они водятся в Татарстане, в Марий Эл. Они питаются в основном древесными букашками, их личинками и муравьями. Язык может быть вытянут на некоторое расстояние за клюв при захвате добычи. Хвостовые перья жесткие и используются, для опоры птицы о дерево, когда она проделывает в нем отверстие. Дятел — желтый молоток, Colaptes auratus, красноголовый дятел, Melanerpes erythrocephalus, волосатый и пушистый дятел, Dryobates pubescens, являются наиболее распространенными видами. Эти птицы довольно губительны для некоторых фруктовых деревьев, телефонных столбов и иногда крыш зданий.

Отряд Passeriformes (певчие или воробьиные птицы) — Более половины известных птиц принадлежат к этому отряду. Все они имеют четыре пальца, три спереди и один сзади на том же уровне, что и остальные три. Расположение пальцев ног — это приспособление для хватания и опоры. Описано около шестидесяти семейств этих птиц. Они обычно маленькие. Название птиц — певчие, потомучто у большинства из них есть характерные песни. Отряд составляют большая группа птиц, включая таких, как воробьи нескольких видов, ласточки, жаворонки, вороны, сойки, скворцы, сороки, дрозды, грачи, свиристели, славки, синицы, малиновки и т. д.

Скворец Sturnus vulgaris, представитель этого отряда, распространен в Европе, в Америку был завезен из Европы примерно в 1850 году на Атлантическое побережье. С тех пор, он распространился на запад от Атлантического побережья до горных хребтов Кордильер на западе Соединенных штатов и Канады и ушел далеко в Техас на юго-западе. Его можно узнать по стадным привычкам, быстрому стремительному полету стаями, короткому, толстому телу и тому факту, что он ходит по земле, а не прыгает. Он имеет зеленоватый или пурпурно-черный цвет с блестящими коричневыми крапинками или прожилками.

Зимующие и перелетные птицы регионов России

Северные широты

Зимующие птицы: белая сова, неясыть.

Перелетные птицы: чайка, зяблик, свиристель, сойка, грач, жаворонок

Тайга

Зимующие птицы: кедровка, филин.

Перелетные птицы: чибис, зяблик, свиристель, сойка, грач, жаворонок

Урал

Зимующие птицы: кедровка, филин.

Перелетные птицы: зяблик, скворец, зарянка, свиристель, сойка, грач, жаворонок

Ленинградская область

Зимующие птицы: ворон, голубь, воробей, снегирь, синица

Перелетные птицы: пеликан, аист, скворец, грач, зяблик, ласточка, стриж, дрозд, чибис

Подмосковье

Зимующие птицы: зяблик, щегол, трясогузка, ворон, голубь; воробей; синица, снегирь;

Перелетные птицы: пеликан, аист, скворец, грач, зяблик, ласточка, стриж, дрозд, чибис

Смоленская область

Зимующие птицы: дятел, ворон, голубь, воробей, снегирь, синица

Перелетные птицы: пеликан, аист, скворец, грач, зяблик, ласточка, стриж, дрозд, чибис

Липецкая область

Зимующие птицы: дятел, ворон, голубь, воробей, снегирь, синица

Перелетные птицы: пеликан, аист, скворец, грач, зяблик, ласточка, стриж, дрозд, чибис

Брянская область

Зимующие птицы: дятел, ворон, голубь, воробей, снегирь, синица

Перелетные птицы: пеликан, аист, скворец, грач, зяблик, ласточка, стриж, дрозд, чибис

Кубань

Зимующие птицы: воробей, ласточка, ворон, галка, голубь, пеликан, орел, цапля, журавль, чибис, гусь, кулик, чайка, баклан, буревестник, дрозд, дятел, сойка, иволга, щегол, сова, синица.

Перелетные птицы: грач, скворец

В статье описан класс Птицы, особые характеристики, отличающие их от других классов животных. Описаны перелетные и зимующие птицы Подмосковья фото и описание и других регионов России, хищные птицы. Статья содержит полную классификацию класса птицы, картинки птиц.

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 457: 31-53

Принципиальная схема классификации птиц на основе их кормовых методов

А. Г. Резанов

Кафедра биологии животных и растений, Московский городской педагогический университет, ул. Чечулина, д. 1, Москва, 119004, Россия. E-mail: RezanovAG@cbf.mgpu.ru

Поступила в редакцию 19 сентября 2008

Кормовое поведение и экологические классификации птиц

Попытки деления птиц на экологические группы, отличные от систематических групп (выделенных на основе филогенетического родства), предпринимались уже в глубокой древности. Так, Аристотель в своем основном зоологическом труде «История животных», написанном в 4 веке до нашей эры, объединял ласточек и стрижей как птиц хорошо летающих, но имеющих плохие ноги; указывал на похожесть их повадок. Выражаясь современным языком, он относил ласточек и стрижей к одной жизненной форме, или экобиоморфе.

Одной из первых современных научных экологических классификаций птиц, разработанных на основе их трофики и собственно кормового поведения, бесспорно, является классификация Л.М.Шульпина (1939, 1940). Прежде всего, Шульпин (1939) разделил птиц по характеру их питания: насекомоядные, зерноядные, питающиеся позвоночными и всеядные. Собственно говоря, этот ставший уже традиционным подход вместе с ландшафтным подходом (лесные, болотные и другие группы птиц), нашёл своё отражение в университетских учебниках по зоологии позвоночных (Наумов 1973; Наумов, Карташев 1979; Константинов и др. 2000) и орнитологии (Ильичев и др. 1982). В самом общем плане здесь описано кормовое поведение экологических групп птиц, но оно не является ключевым для выделения этих групп.

В дальнейшем Л.М.Шульпин (1940) предложил целую систему иерархических категорий по аналогии с таксономическими категориями: тип, класс, форма. Он выделил 7 «адаптивных типов» птиц: воздухо-реи, мухоловы (подкарауливающие добычу на присаде и взлетающие за ней), скальные, наземные птицы и др. В его классификации учтены особенности локомоций птиц в сочетании со способом и местом кормодобывания. Классификацию Шульпина использовал А.Ф.Ковшарь (1966) при отнесении насекомоядных птиц Таласского Алатау к той или иной группе по способу добывания корма. К сожалению, поведенческий вариант классификации Шульпина не получил должного раз-

вития в работах отечественных орнитологов, которые с удивительным постоянством предпочитали более «доступный» и стабильный вариант классификации птиц — по типам используемых кормов: зерноядные, животноядные и птицы со смешанным питанием.

В томе «Птицы» (1940) «Руководства по зоологии», составленным Г. П. Дементьевым, выделены группы птиц (к сожалению, им не даны названия, т.е., собственно говоря, они не проклассифицированы), отличающиеся друг от друга положением в пространстве при разыскивании и добывании корма. Например, автор указывал, что «виды, ловящие добычу в воздухе, или подстерегают её сидя, и увидев летящую добычу, бросаются на неё, а потом возвращаются на место…, или же хватают добычу на лету» (с. 257). В данном случае речь явно идёт о «мухоловах» и «воздухореях». Для «воздухореев» приводится традиционный (со времён Аристотеля) пример стрижей (Apodiformes, Apodi) и ласточек (Passeriformes, Hirundinidae).

Хищных птиц Falconiformes Г.П. Дементьев разделил на две категории. К первой он относил соколов, наиболее специализированными из которых считал сапсана Falco peregrinus, чеглока F. subbuteo, сокола Элеоноры F. eleonorae и некоторых других. Для таких соколов характерны длинные и острые крылья, сравнительно короткий хвост, развитая мускулатура, жёсткое оперение, короткая плюсна, длинные и тонкие пальцы. Глаз у них окружён голым кольцом, что, по всей вероятности, увеличивает обзор окружающего пространства. Типичный сокол, нападая на добычу, поднимается над ней и пикирует сверху со сложенными крыльями. Поравнявшись с добычей, он бьёт жертву когтями задних пальцев.

Прочие хищные птицы имеют более тупые крылья, сравнительно длинный хвост, длинные плюсны; у них нет голого кольца вокруг глаз. Оперение более мягкое и рыхлое. Эти хищники предпочитают хватать сидящую или бегущую по земле добычу, а на летящую добычу стремительно бросаются из укрытия. При более дифференцированном подходе каждая из этих групп может быть поделена на целый ряд подгрупп, представляющих конкретные «жизненные формы». Например, по способу охоты можно выделять жизненные формы «луней», «птицы-секретаря», «канюков», «ястребов» и пр.

Из наземных способов добывания пищи, по Дементьеву, заслуживают внимания три: 1) Зондирование мягкого грунта длинным клювом с развитыми осязательными тельцами (Apteryx spp., Gallinago gallinago, Scolopax rusticola); 2) Разрывание лапами или клювом поверхностного слоя земли, листьев (Galliformes и др.); 3) Разрывание муравейников (Picus viridis). Но, конечно, самым распространённым способом наземной кормёжки является добывание птицами корма с поверхности грунта.

Среди водоплавающих и околоводных птиц Дементьев выделял птиц, добывающих пищу с водной поверхности, из поверхностных слоев воды, из глубинных и придонных. Ныряющие птицы разбиты на две группы: 1) ныряющие с воды (Sphenisciformes, Gaviiformes, Podici-pediformes, Alcidae, Aythyini, Fulica spp. и др.) и 2) с налёта (Sternidae, Sula spp. и др.); по ошибке, ко второй категории отнесены змеешейки Anhinga spp., для которых характерно ныряние из положения «на плаву». Самостоятельную группу составляют водорезы Rhynchops spp. Во время кормёжки они летят над самой водой, погрузив в воду нижнюю челюсть, имеющую многочисленные осязательные тельца. Добычей водорезам служат мелкие рыбки и рачки.

Отечественные исследователи имеют опыт создания и более частных экологических классификаций. Так, Л.П.Шапошников (серия работ 1950-1960-х годов) разработал классификацию куликов Charadrii на основе кормового поведения: способов обнаружения и добывания пищи. По особенностям отыскивания пищи кулики разделены им на 5 групп: 1) Бекасовые Scolopacidae — осязание; 2) Ржанковые Charadri-idae (Pluvialis, Burhinidae, Tringa, Himantopus) — только зрение (по крайней мере в отношении улитов с этим невозможно согласиться, поскольку для них характерно зондирование грунта — А.Р.); 3) Песочники (Calidris, Limosa, Numenius) — осязание и зрение; 4) Шилоклювки Recurvirostra — «прокашивание» (осязание включается лишь при случайном контакте); 5) Камнешарки Arenaria и кулики-сороки Haematopus — расковыривание и переворачивание. Соответственно этим названиям была предложена таксономическая классификация (5 семейств). Рачьи ржанки Dromas и белые ржанки Chionis, а также яка-ны Jacanidae не нашли места в отряде Charadriiformes, поскольку их птенцы не способны самостоятельно кормиться.

Интересная классификация, во многом базирующаяся на представлениях Л.М.Шульпина (хотя сам автор это отрицал), была разработана Л.П.Познаниным (1950, 1978). По местообитаниям (древесная растительность, открытые пространства суши, болота и отмели, водные пространства) и основным кормовым локомоциям (лазанье, полёт, передвижение по земле, плавание) автор выделил 17 основных экологических типов птиц. Основным недостатком данной классификации является дублирование определёнными группами птиц конкретных кормовых методов во время охоты в различных типах местообитаний. Например, «птицы, добывающие пищу с помощью полёта», кормятся во всех 4 выделенных автором типах местообитаний. Один и тот же кормовой метод может быть использован хищной птицей, летящей как над отмелью, так и над любым открытым пространством суши. Или, например, «лазающие птицы» — в чём состоит принципиальная разница между птицами, лазающими по болотной и лесной травянистой

растительности? По этой причине, предлагаемая система классификации птиц по кормовому поведению сложна в применении.

Большой заслугой Познанина является составление им сводной таблицы, в которой дано число видов и степень участия семейств и отрядов в экологических типах. Доля видов птиц, участвующих в наземном сборе кормf (включая кормёжку на «заземлённых» объектах — на древесно-кустарниковой и травянистой растительности) составляет 70.05% (6018 от 8591); по нашим данным, с учётом участия подавляющего числа видов Passeriformes в наземном разыскивании и сборе корма, он доходит до 86%. Основной сложностью составления подобных таблиц является отсутствие детальной информации по кормовым методам значительного числа видов птиц мировой фауны.

Резкая разграниченность между выделенными типами (группами), естественно, отсутствует — по-видимому, для экологических классификаций это непреодолимо. Познанин (1978) указывал на нецелесообразность проведения экологических и таксономических классификационных аналогий.

Кормовое поведение считается системным признаком, который определяет все остальные признаки вида, является их интегральным выражением (Хлебосолов 2001а, б). Соглашаясь в какой-то степени с этим положением, нецелесообразно сбрасывать со счетов данные по кормовому поведению при оценке систематического положения тех или иных таксонов. Единственное, что вызывает сомнение, так это возможность стабильного диагностического использования этого системного признака в оценке систематического положения вида, учитывая явление конвергенции кормового поведения (Резанов 2007). Более того, современные методы оценки кормового поведения в большинстве случаев позволяют выявить лишь количественные различия (соотношение используемых кормовых методов) в кормовом поведении близкородственных видов. Примеры, когда между видами существуют принципиальные различия в кормовом поведении, встречаются совсем не так часто, как можно было ожидать.

Известны также соответствующие разработки зарубежных специалистов по различным группам птиц: морским (Ashmole, Ashmole 1967; Ashmole 1971; Simmons 1983), древесно-кустарниковым (Remsen, Robinson 1990). В частности, для морских птиц выделены 4 основные группы методов: 1) воздушная кормежка (flight-fee ding); 2) погружение-ныряние с воздуха (plunge-diving); 3) поверхностная кормежка (surface-feeding); 4) ныряние с поверхности (surface-diving). Каждая из групп подразделена ещё на 4-6 подгрупп.

Существует классификация (своеобразный перечень) кормовых манёвров североамериканских цапель (Kuschlan 1976).

Для насекомоядных птиц древесно-кустарникового яруса составле-

на довольно подробная классификация-перечень (Remsen, Robinson 1990) «поведения атаки» (attack behaviour). При её составлении эти авторы использовали подход Дэвиса и Грина (Davies, Green 1976) и Фицпатрика (Fitzpatrick 1980). При классификации кормовых методов белой трясогузки Motacilla alba (Резанов 1981) также были использованы кормовые маневры фуражира во время атаки добычи: пробежка, пробежка с броском, взлёт и пр.

Ремсен и Робинсон (Remsen, Robinson 1990) выделили 27 методов атаки и разбили их на две группы: 1) маневры около присады (различные типы клевков и «подвешиваний») и 2) воздушные маневры. На мой взгляд, данная классификационная система заметно уступает по уровню разработки и отсутствию «пространственного» акцента классификациям кормового поведения морских птиц. Применительно же к лесным птицам она является на данный момент одной из самых востребованных и охотно используемых.

Современный опыт классификации птиц на основе их кормового поведения

Современный уровень разработки теоретических основ науки о кормовом поведении птиц потребовал более высокого уровня регистрации поведенческих актов и дальнейшего развития представлений о классификации птиц, в которых были бы учтены не просто местообитания (типичный ландшафтный подход), а конкретные кормовые субстраты (среды), на или в которых птицы осуществляют разыскивание, атаку и схватывание пищевых объектов. Смысл любой классификации заключается не только в её теоретической обоснованности, но и в возможности практического использования, т.е. в её практической целесообразности. В этом и заключается основная трудность.

Ниже, в адаптированном виде, излагается опыт общей классификации кормового поведения птиц, учитывающий не только саму локо-моцию (т.н. «кормовой маневр»), но и пространственное положение птицы-фуражира и добычи. Опыт показывает, что предлагаемый уровень вполне доступен при наблюдениях за кормовым поведением птиц в природе. Более детально метод регистрации, описания и анализа кормового поведения птиц приведён в специальной монографии; там же изложены основы классификации птиц по их кормовому поведению (Резанов 2000).

Уровни интеграции (описания) кормового поведения птиц.

Многоуровневая классификация кормовых методов

по основным средам

При самом общем подходе к проблеме классификации кормового поведения, приемлемой для класса птиц в целом, а не для отдельных

групп, можно использовать классификацию, учитывающую положение птицы-фуражира в основных средах при разыскивании и добывании корма. Кормовая поведенческая последовательность птиц (разыскивание и добывание корма) в целом осуществляется в трёх основных средах жизни: 1) в наземной (наземно-воздушной) — L (от греч. Lithos — камень); 2) в водной — H (от греч. Hydor — вода); 3) в воздушной — A (от греч. Atmos — пар).

Предлагается вариант классификации кормовых методов, дифференцированно (по уровням) учитывающий положение и соответствующие локомоции фуражира в различных средах. Принятые в ячейках обозначения соответствуют средам и используемым в них генеральным локомоциям, показывают определённые уровни интеграции «кормовых методов». Количество пространственных ячеек в классификации растет от уровня к уровню: 3-9-27-84 (табл. 1.).

I. Первый (стратегический) уровень. Учитывается основная среда, по которой идёт определение группы кормовых методов: 1) наземные L; 2) водные H; 3) Воздушные A. Описывать кормовое поведение, основываясь только на этом уровне интеграции, на современном этапе знаний о кормовом поведении птиц не приемлемо.

II. Второй (тактико-стратегический) уровень. На этом уровне учитываются: 1) среда и локомоция фуражира при разыскивании корма; 2) среда, из которой фуражир добывает кормовой объект; последовательность букв в аббревиатуре дана в этом же порядке. Кормовые методы: 1) наземные LL; 2) наземно-водные LH; 3) наземно-воздушные LA; 4) водные HH; 5) водно-наземные HL; 6) водно-воздушные HA; 7) воздушные AA; воздушно-наземные AL; 9) воздушно-водные AH. Однако, данный уровень классифицирования кормового поведения птиц может быть использован только для решения вопросов лишь самого общего плана.

III. Третий (тактический) уровень. Учитываются: 1) среда и ло-комоция фуражира при разыскивании корма; 2) среда и локомоция сближения фуражира с кормовым объектом; 3) среда нахождения пищевого объекта в момент его добывания.

Некоторые группы кормовых методов на практике мало реальны (это не означает наличие какого-то морфологического «запрета», невозможности соответствующих локомоций) и орнитологами не описаны. Например, это относится к кормовым методам «ячеек» LHL, LHA, HLH, HLL, HLA, AHA.

Данный уровень также недостаточен для оперативного описания кормового метода, поскольку он не включает в себя указание места нахождения фуражира в момент взятия корма и целый ряд других показателей. Например, кормёжка колибри (Apodiformes, Trochilidae) с «зависанием» у цветка будет описываться символами AAL, точно так

УРОВНИ КЛАССИФИКАЦИИ КОРМОВЫХ МЕТОДОВ ПТИЦ

IУРОВЕНЬ II УРОВЕНЬ Ш УРОВЕНЬ IV УРОВЕНЬ

Ь IX Наземные 1ХЬ ЬНЬ ЬАЬ 1ЛЛЛ, ННЬ ЬЬАЬ ЬН1Х ЬННЬ ЬНАЬ ЬАЬЬ ЬАНЬ ЬААЬ

НАЗЕМНЫЕ КОРМОВЫЕ ЬН Наземно-водные 1ХН ЬНН ЬАН ыхн 1ХНН 1ХАН ЬНЬН ЬННН ЬНАН ЬАЬН ЬАНН ЬААН

МЕТОДЫ ЬА Наземно- воздушные 1ХА ЬНА ЬАА 1ЛЛ.А ЬЬНА 1ХАА ЬНЬА ЬННА ЬНАА ЬАЬА ЬАНА ЬААА

н НН Водные ННН НЬН НАН НИХ НЬНЬ НЬАЬ нньь нннь ННАЬ НАЬЬ НАНЬ НААЬ

ВОДНЫЕ НЬ Водно-наземные Н1Х ннь НАЬ НЬЬН НЬНН НЬАН нньн нннн ННАН НАШ НАНН НААН

КОРМОВЫЕ МЕТОДЫ НА Водно- воздушные НЬА ННА НАА Н1ХА НЬНА НЬАА ННЬА ННН А ННА А НАЬА НАНА НААА

А АА Воздушные ААА АЬА АНА АЫХ АЬНЬ АЬАЬ АН1Х АННЬ АНАЬ АА1Х ААНЬ АААЬ

ВОЗДУШНЫЕ КОРМОВЫЕ МЕТОДЫ АЬ Воздушно- наземные А1Х АНЬ ААЬ А1ХН АЬНН АЬАН АНЬН АННН АНАН ААЬН ААНН АААН

АН Воздушно- водные АЬН АНН ААН АЬЬА АША АЬАА АНЬА АННА АНАА ААЬА ААНА АААА

Жирным шрифтом выделены наиболее характерные кормовые методы IV уровня классификации.

же как и основной кормовой метод нектарниц (Раввепйгшев, №с1ап-п^ае), которые в отличие от колибри могут предварительно присаживаться на цветок. Чтобы выявить имеющиеся различия в кормовых методах колибри и нектарниц, необходим более высокий уровень описания поведения, учитывающий заключительное положение птицы в момент добывания корма.

IV. Четвертый (оперативно-тактический) уровень. Учитываются: 1) среда и локомоция фуражира при поиске корма; 2) среда и ло-комоция сближения с пищевым объектом; 3) среда нахождения фуражира при взятии добычи; 4) среда нахождения добычи.

Однако на предложенных уровнях не рассматривается конкретный характер локомоций, локомоторных и моторных актов, кормовые ассоциации, характер пищевого объекта и т.д., и т.п. По этим причинам предлагаемая многоуровневая классификация (см. табл. 1) решает вопросы только общего характера. Схема пространственного распределения кормовых методов птиц представлена на рисунке (выполнен А. А. Резановым). Для полного описания такого сложного явления, как кормовое поведение птиц, разработан метод цифрового кодирования на основе системы классификаторов (Резанов 2000).

По сути дела, классификации кормовых методов и экологические классификации птиц, базирующиеся на их кормовом поведении (на их кормовых методах), раскрывают суть одной и той же картины. Только в первом случае исследователь классифицирует сами кормовые методы, а во втором — выделяет группы птиц по превалирующим (ключевым) в их поведении кормовым методам. Но в любом случае экологической классификации птиц должна предшествовать классификация самих кормовых методов. После того, как кормовые методы классифицированы, остаётся только дать название птицам, использующим ту или иную группу кормовых методов. Например, мы выделяем как особую группу кормовые методы, при которых насекомоядная птица подкарауливает добычу (пролетающих мух), находясь на присаде (ветка дерева, телеграфные провода и т.п.) и атакует её, взлетая в воздух. Даём этой группе методов условное название «взлёты с присады», а птицам, использующим эти методы — «мухоловы». Если птица с приса-ды пикирует на землю или к земле (птица может не садиться и брать добычу с земли, находясь в воздухе), то такую группу методов можно назвать как «пикирование на землю/к земле».

Ниже приведена классификация (4-й уровень интеграции поведения) основных групп кормовых методов птиц.

1) Наземные кормовые методы (код группы ЬЬЬЬ). В эту группу включены кормовые методы, связанные исключительно с наземной поверхностью (включая растительность, сооружения человека, т.е. «заземлённые» объекты). Код группы LLLL. Здесь и далее порядок

LAAI-: LALL

LLLLA LLLH

V —* ‘*£ jt- ‘ / т -*г

LLLL

LAAL; LALL.-‘

/4

LAAH; LAHH

LAAL; LALL

_ LAHH

LLLL

Разыскивание корма из наземного положения

НАЛА

Разыскивание корма из положения “на воде”

Разыскивание корма с присады

AAAL: AALL

*АААА

Разыскивание корма с воздуха

Принципиальные схемы кормовых методов птиц

латинских букв в коде соответствует: 1) среде нахождения птицы при разыскивании корма; 2) среде сближения с пищевым объектом; 3) среде нахождения птицы в момент взятия корма и 4) среде нахождения пищевого объекта в момент его добывания. Иными словами, птица-фуражир разыскивает и добывает наземный корм, всё время находясь в контакте с субстратом (землёй, деревьями, травами, постройками и сооружениями человека и т.п. «заземлёнными» объектами).

В одной из традиционных современных систем класса птиц (система Морони, Боку и Фарранду — Morony et al. 1975) насчитывается 9532 вида, из которых почти 86% в той или иной степени используют кормовые методы, связанные с наземной поверхностью, травянистой и древесно-кустарниковой растительностью.

Собственно наземная кормёжка (т.н. «пешая охота») обычна для птиц многих отрядов (подотрядов, семейств и т.д.): Struthioniformes, Ciconiiformes (Ciconiidae, Ardeidae, Threskiornithidae), Falconiformes, Galliformes, Columbiformes, Charadriiformes (Charadrii, Lari), Gruifor-mes, Columbiformes, Passeriformes (Alaudidae, Sturnidae, Motacillidae, Turdidae, Passeridae, Emberizidae и мн. др.). Для некоторых перечисленных отрядов (например, Falconiformes) «пешая охота», в принципе, не характерна, за исключением отдельных видов, таких как птица-секретарь Sagittarius serpentarius, проходящая за день охоты десятки километров, каракары Polyborus, стервятник Neophron percnopterus и некоторые другие (Резанов 2008а).

В пределах этой группы птиц существует много различий в кормовом поведении, но предлагаемая классификация (как, впрочем, и другие современные построения) носит общий характер и не акцентирует внимания на «деталях» поведения птиц: на кормовых ассоциациях, методах визуализации добычи, различиях в характере атаки, типах клевков и пр.

Целый ряд видов птиц, использующих «пешую охоту», разыскивают корм, разгребая поверхностный слой земли, листьев. Большинство куриных Galliformes для этих целей пользуются специальными разгребающими движениями сильных ног, но гималайский монал Lopho-phorus impeyanus откапывает корневища растений и насекомых при помощи длинного и крепкого надклювья. Обыкновенные каракары Polyborus plancus во время наземного разыскивания пищи разгребают лапами лесную подстилку и различный мусор.

На мелководье (когда глубина воды позволяет использовать наземный тип локомоций) кормятся, добывая корм с подводного грунта (и из его толщи) кулики Charadrii, чайки Lari, пастушки Rallidae.

Кормёжка на травянистой растительности (не разыскивание корма среди травы во время пешей охоты) характерна для птиц-мышей Colli-formes, воробьиных (Acrocephalus, Locustella, Cisticola, Panurus, Remiz

Коды групп кормовых методов Кормовые методы Типичные птицы-пользователи Названия групп

LLLL Среда нахождения фуражира при разыскивании корма: НАЗЕМНАЯ СРЕДА Собственно наземная кормёжка («пешая охота») Stmthioniformes, Galliformes, Columbiformes, Passeriformes (Alaudidae, Emberizidae и др.) Пешие собиратели

Ciconiiformes, Falconiformes (Sagittarius serpentarius, Polyborus plancus, Neophron spp., подорлики Aquila clanga, A.pomarina и др.), Cuculiformes, Passeriformes (Turdidae, Motacillidae, Stumidae и др.) Пешие охотники

Stmthioniformes (Apteryx spp.), Charadriiformes (Scolopax spp., Gallinago spp., Limosa spp., Calidris spp. и др.) Наземные зондировщики

Charadriiformes (Arenaria spp.), Galliformes, Falconiformes (Polyborus plancus), Passeriformes (Corvidae, Stumidae, Paridae, Turdidae и др.) Камнешарки- отбрасыватели

Кормёжка на мелководье (взятие корма с/из подводного грунта) Ciconiiformes, Phoenicopteriformes, Charsdriiformes (Charadrii), Gruiformes (Gruidae, Rallidae и др.) и др. Бродники-бентософаги

Кормёжка на травянистой растительности Coliiformes, Piciformes (Dendrocopos minor), Passeriformes (Panurus biarmicus, Acrocephalus spp., Cicticola spp., Locustella spp., Parus caeruleus, Carduelis spp., Passer montanus и др.) Траволазы

Кормёжка в кронах древеснокустарниковой растительности Psittaciformes, Cuculiformes, Piciformes, большинство лесных Passeriformes. Кронники

Кормёжка на древесных стволах Piciformes, Passeriformes (Sittidae, Certhidae, Climacteridae, иногда Parus major, P.caeruleus и др.) Древолазы

Кормёжка на каменных вертикальных поверхностях (стены скал, домов) Passeriformes (Tichodroma muraria, Sitta tephronota, S.neumayer) Стенолазы

Кормёжка на постройках и сооружениях человека (исключая вертикальные поверхности — см. выше) Columbiformes (Columba livia f.domestica), Passeriformes (Passer domesticus, P.montanus, Corvus monedula, C.comix и др.) Селитебные собиратели

Passeriformes (Parus major, Motacilla alba, Muscicapa striata, Passer domesticus, P.montanus, Corvus monedula, C.comix и др.) Селитебные охотники

Кормёжка на крупных животных (груминг) Passeriformes (Buphagus spp., Stumus spp., Acridotheres spp., Motacilla alba, M.flava, Pica pica и др.) Чистильщики (от англ. to groom — чистить лошадь)

Кормёжка на крупных гнездах Ciconiiformes, Falconiformes Passeriformes (Motacilla alba, Passer montanus) Гнездовые чистильщики

LALL Пикирование с присады с посадкой на землю Falconiformes (Accipiter spp., Buteo spp., Falco spp.), Strigiformes, Coraciiformes (Coracidae, некоторые тропические Alcedidae), Cuculiformes, Passeriformes (Lanius spp., Saxícola spp.) и др. Присадники-пикировщики

LAAL Полёт с присады к земле, травянистой и древесно-кустарниковой растительности (без посадки) Passeriformes (Laniidae, Muscicapidae), некоторые Falconiformes и Strigiformes Присадники- псевдопикировщики

LLLH Кормёжка на мелководье (взятие корма из воды) Ciconiiformes, Charadriiformes (Charadrii, Laridae), Gruiformes, Passeriformes (Corvidae и др.) Бродники — пелагические охотники

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

LLHH Заход в воду и взятие корма из положения на плаву Passeriformes (Cinclus spp.), Charadriiformes (Laridae) Бродники-пловцы

LAHH Бросок с присады в воду Passeriformes (Cinclus spp.), Falconiformes (Pandion haliaetus, Haliaeetus spp., Milvus spp., Haliastur spp. и др.), Coraciiformes (Alcedidae) Присадники-нырялыцики

LAAH Бросок с присады к воде (без приводнения) Falconiformes (Haliaeetus spp., Milvus spp., Haliastur spp.), Passeriformes (Motacilla spp., Chaimarromis leucocephalus, Rhyacomis spp., Enicurus spp. и др.) Надводные присадники-псевдопикировщики

LLLA Схватывание пролетающих насекомых без собственного взлёта (с земли, с присады) Passeriformes (Motacilla spp., Anthus spp., Passer spp. и др.) Пешие мухоловы

LLAA Наземная пробежка со взлётом Passeriformes (Motacilla alba) Наземно-воздушные мухоловы

LAAA Взлёт с присады (реже — атака в прыжке в воздух) Falconiformes, Coraciiformes (Meropidae), Piciformes (Dendrocopos major), Passeriformes (Muscicapidae, Laniidae, Pycnonotidae, Campephagidae, Stumidae, Motacillidae, Sylviidae, Paridae, Passeridae, Turdidae — Saxícola spp., Oenanthe spp. и др.) и др. Воздушные мухоловы-присадники, или воздушные охотники-присадники

HHHH Среда нахождения фуражира при разыскивании корма: ВОДНАЯ СРЕДА Из положения на плаву Procellariiformes, Anseriformes, Charadriiformes (Alcidae), Gruiformes (Rallidae — Fúlica spp., Gallínula spp. и др.) Пловцы — пелагические сборщики

Procellariiformes, Charadriiformes (Larus spp., Phalaropus spp.), Podicipediformes (Tachybaptus spp. и др.) Пловцы — пелагические охотники

Ныряние из положения на плаву Sphenisciformes, Gaviiformes, Podicipediformes, Pelecaniformes (Phalacrocoracidae, Anhingidae), Anserifomes (Mergus spp., Clangula hyemalis, Melanitta spp.), Charadriiformes (Alcidae) и др. Пловцы-ныряльщики пелагические охотники

HHHL Ныряние из положения на плаву (взятие корма с подводного грунта, подводных растений) Anseriformes (Somateria spp., Aythya spp., Bucephala spp.), Gruiformes (Fúlica spp.) Пловцы-ныряльщики донные сборщики

Взятие корма с надводной и подводной растительности или с подводного грунта из положения на плаву Anseriformes (Cygnus spp., Anser spp., Branta spp., Anas spp.), Charadriiformes (Lams spp., Phalaropus spp.), Gruiformes (Fúlica spp., Gallinula spp.) Пловцы — донные сборщики

НННА Кормёжка надводными насекомыми из положения на плаву Podicipediformes (Tachybaptus spp. и др.), Charadriiformes (Lams spp., Phalaropus spp.) Пловцы — мухоловы

ННАА Кормёжка надводными воздушными насекомыми с атакой (плавание -выпрыгивание) из положения на плаву Charadriiformes (Lams spp., Phalaropus spp.) Пловцы — надводные мухоловы

НАЛА Выпрыгивание или взлёт с воды за воздушной добычей Charadriiformes (Lams spp., Phalaropus spp.) Пловцы — воздушные мухоловы

НАНН Взлёт-выпрыгивание из воды и «ударное ныряние» Charadriiformes (Lams argentatus) Пловцы — воздушные ныряльщики

AALL Среда нахождения фуражира при разыскивании корма: ВОЗДУШНАЯ СРЕДА: Пикирование с высоты поискового полёта с посадкой на землю Falconiformes, Strigiformes, Charadriiformes (Laridae, Stercoraridae), Passeriformes (Corvidae) Воздухореи-пикировщики

AAAL Снижение и взятие корма с земли без посадки Falconiformes, Strigiformes Воздухореи- псевдопикировщики

Взятие корма с растений при снижении или во время облёта крон Apodiformes (Trochilidae), Passeriformes (Motacillidae, Muscicapidae, Regulidae, Paridae, Sylviidae — Phylloscopus и пр.) Воздушные кронники

АННН Взятие корма из воды при постоянном контакте клюва с водой во время поискового полёта Charadriiformes (Rhynchopidae) Водорезы

ААНН Ныряние в воду с воздуха Procellariiformes (Pelecanoididae), Pelecaniformes (Sulidae, Phaethontidae, Pelecanus occidentalis), Falconiformes (Pandion haliaetus, Haliaeetus spp., Milvus spp., Haliastur spp., Ichthyophaga spp.), Charadriiformes (Laridae, Stemidae), Coraciiformes (Alcedidae) Воздушные ныряльщики, или воздухореи-нырялыцики

АААН Снижение к водной поверхности и взятие корма с воды без посадки (воздушная кормёжка с поверхности воды) Procellariiformes, Pelecaniformes (Frregatidae), Falconiformes (Pandion haliaetus, Haliaeetus spp., Milvus spp., Haliastur spp., Ichthyophaga spp.), Charadriiformes (Lari), возможно, Passeriformes (Hirundinidae) Надводные воздухореи-псевдопикировщики

АААА Воздушная кормёжка Apodiformes (Apodi), Falconiformes (Machaeramphus alcinus, Falco naumanni, F.vespertinus, F.subbuteo F.eleonorae, Elanoides forficatus и др.), ласточки, лсточковые сорокопуты, ласточковые танагры (воробьинообразные), Charadriiformes (Glareola spp., Lams minutas, L.canus, L.ridibundus, Chlidonias spp.), Coraciiformes (Merops spp., Eurystomus spp.), Caprimulgiformes, Passeriformes (Hirundinidae, Artamidae, Tersinidae, иногда Stumus vulgaris). Pelecaniformes (Sulidae, Fregatidae — при добывании летучих рыб) Воздухореи, или воздушные охотники (в большинстве -воздушные рейдеры)

pendulinus, Parus caeruleus и др.). Это так называемая группа «траво-лазов», которые разыскивают и добывают корм на сравнительно высоких и прочных (чтобы удержать массу птицы) стеблях травянистых растений.

На древесно-кустарниковой растительности кормятся различные попугаи Psittaciformes, кукушки Cuculiformes, большинство лесных воробьиных (Sylviidae, Paridae, Regulidae, Timaliidae, Fringillidae, Est-rildidae и др.). При передвижении птицы используют обхватывающее лазание, прыжки-перепархивания. Кукушки, воробьиные, некоторые попугаи также активно разыскивают и добывают корм на земле.

Некоторые виды птиц из этой группы, т.н. древолазы, обследуют вертикальные древесные стволы, используя когтелазание: Piciformes, Passeriformes (Sittidae, Certhiidae, Climacteridae, Rhabdornithidae, иногда Parus major). Поползни и синицы также активно разыскивают корм на земле. Такие горные птицы, как стенолаз Tichodroma muraria и скальные поползни Sitta tephronota и S. neumayer, кормятся на вертикальных поверхностях скал. Стенолазы также разыскивают корм, обследуя трещины и щели в стенах построек человека.

В качестве самостоятельной группы можно также рассматривать птиц урбанизированных территорий, использующих для поиска и добывания корма постройки (в частности, крыши и подоконники домов) и другие сооружения человека. Здесь выделяется группа птиц-собира-телей (например, Columba livia f. domestica) и птиц-охотников (например, Motacilla alba). Так, белые трясогузки часто обследуют крыши невысоких домов, оконные проёмы и пр.

Общая классификация кормовых методов и экологическая классификация птиц представлены в таблице 2. В ней также приведены варианты названий групп птиц на основе их кормового поведения. К сожалению, в современных толковых словарях русского языка (Ожёгов 1990; Кузнецов 2004) отсутствуют многие слова, давно уже ставшие привычными в орнитологической литературе: присада, древолазы, воздухореи и др. А в словаре С.А.Кузнецова (2004) нет даже нырка в смысле птицы; здесь «нырок» трактуется только как «ныряние» и как «уход от удара в боксе». Что касается «присады», то даже английское «perch» переводится как «насест». Следуя такому переводу, получается, что птица охотится, взлетая (или пикируя) не присады, а с насеста.

По этим причинам мне пришлось использовать не только «старые неологизмы» (например, «воздухореи»), но и создавать новые (например, «траволазы»; слово образовано по аналогии с такими терминами как «стенолазы», «древолазы»). По подобным аналогиям составлены также такие термины, как «бродники» (бродные птицы), «присадники» (птицы, охотящиеся с присады), «пикировщики» (птицы, использующие пикирование; кстати, в словарях это слово есть в сленговом зна-

чении пикирующего бомбардировщика). В англоязычной орнитологической литературе названия групп птиц по их кормовому поведению построены по аналогичному принципу (aerial fly-catching — aerial flycatcher; diving — diver; stalking — stalker и т.п.).

2) Пикирование с присады с посадкой на землю (код группы LALL). Пикирование (воздушная атака добычи) с присады с последующей посадкой на наземный субстрат (обычно на землю): Falconifor-mes (Accipiter, Buteo, некоторые Falco и др.), Strigiformes, Cuculiformes, Coraciiformes (Coraciidae, некоторые тропические Alcedidae), Passeriformes (Laniidae, Turdidae — Saxicola, некоторые Oenanthe и др.). Наземная добыча схватывается птицей после посадки на землю.

3) Пикирование (взлёт) с присады без посадки на землю/деревья/кустарники (код группы LAAL). Пикирование (воздушная атака добычи) с присады к земле, к деревьям, кустарникам, травянистой растительности без посадки: некоторые Falconiformes и Strigiformes, Passeriformes (Laniidae, Muscicapidae, Paridae, Passer, Fringilla coelebs и др.) и др. Наземная добыча схватывается птицей, которая в этот момент находится в воздушной среде.

В целом, кормовые методы групп LALL и LAAL использует более 17% Non-Passeriformes и более 60% Passeriformes; в целом по классу птиц — около 43% видов.

4) Кормёжка на мелководье (взятие корма из воды) (код группы LLLH). Кормёжка на мелководье характерна для обширной группы т.н. бродных птиц: Ciconiiformes, Charadriiformes (Charadrii, Lari), Gruiformes и др. Иногда на мелководье кормятся серые вороны Corvus cornix, грачи Corvus frugilegus, выхватывая клювом корм из толщи воды. При движении птицы по мелководью используется наземный тип локомоций — ходьба, бег. Добыча схватывается с поверхности или выхватывается из воды.

5) Заход в воду и взятие корма из положения на плаву (код группы LLHH). Редко встречающиеся кормовые методы (в плане распространённости среди класса птиц). Среди Passeriformes такой кормовой метод отмечается у оляпок Cinclidae, среди Charadriiformes возможен для чаек Laridae.

В целом, кормовые методы групп LLLH и LLHH использует почти 17% Non-Passeriformes и около 7% Passeriformes; в целом по Aves — более 11% видов.

6) Бросок с присады в воду (код группы LAHH). Достаточно распространённая группа кормовых методов среди птиц, добывающих корм из воды: Falconiformes (Pandion haliaetus, Haliaeetus, Milvus и др.), Strigiformes (Ketupa), Coraciiformes (Alcedidae), Passeriformes (Cinclidae). Птица бросается с присады в воду (иногда с полным погружением) и добывает корм в воде. Большинство птиц этой группы

типичные ихтиофаги; для некрупных видов добычей могут служить также водные беспозвоночные.

7) Бросок с присады к воде (без посадки и погружения) (код группы LAAH). В типичном варианте птица взлетает с присады, полого снижается и схватывает добычу с поверхности воды или с незначительной глубины. В момент добывания пищевого объекта птица находится в воздухе. Наблюдается у Falconiformes (Pandion haliaetus, Haliaeetus, Milvus) и некоторых Passeriformes (Motacilla, Rhyacornis).

В целом, кормовые методы групп LAHH и LAAH использует менее 3% Non-Passeriformes и около 0.5% Passeriformes; в целом по классу около 1.5% видов.

S) Схватывание пролетающих насекомых без собственного взлёта (с земли, с присады) (код группы LLLA). Характерно для целого ряда видов Passeriformes: трясогузки Motacilla, коньки Anthus, воробьи Passer и др. В частности, белые трясогузки во время кормёжки на земле (грунт, асфальт и пр.) собирают корм не только с поверхности основного субстрата, но и схватывают клювом взлетающих или пролетающих мимо мух, сами при этом не поднимаясь на крыло. Для лесного конька Anthus trivialis, сидящего на вершине ели, в качестве редкого кормового метода отмечается ловля роящихся вокруг птицы комаров (Резанов 2005).

9) Наземная пробежка со взлётом (код группы LLAA). Это так называемая пробежка, заканчивающаяся взлётом (комбинированная атака добычи осуществляется сначала по земле, затем в воздушной среде), обычно наблюдаемая при кормёжке белых трясогузок за взлетающими с асфальта мухами (Резанов 2003).

10) Взлёт с присады, атака в прыжке в воздух (код группы LAAA). Одна из самых распространённых групп кормовых методов (т.н. «схватывающий полёт») наземных насекомоядных (частично и ор-нитофагов) птиц. Таких птиц называют «мухоловами». Falconiformes, некоторые Passeriformes (Lanius excubitor) и другие при помощи «схватывающего полёта» добывают также птиц. В той или иной степени различные варианты «схватывающего полёта», или «мухоловства», отмечаются практически у всех видов насекомоядных птиц наземных экосистем: Passeriformes (Muscicapidae, Laniidae, Campephagidae, Pyc-nonotidae, Dicruridae и др.), Coraciiformes (Galbulidae, Meropidae и др.), некоторых Falconiformes, Strigiformes, Trogoniformes и Apodiformes (Trochilidae). В типичном варианте охотящаяся птица находится на присаде, замечает пролетающее насекомое и атакует его, стремительно взлетая в воздух. Различные варианты LAAA отмечаются почти у всех видов наземных насекомоядных птиц. Из европейских неворобьиных LAAA в качестве редкого кормового метода наблюдается даже у большого пёстрого дятла Dendrocopos major (Резанов 1982).

Кормовые методы групп LLLA, LLAA, LAAA в той или иной степени использует почти 31% Non-Passeriformes и около 95% Passeriformes; в целом по классу Aves — более 68% видов.

11) Взятие корма с грунта, растений при нахождении птицы на воде (код группы HHHL). а) Добывание пищевых объектов с подводного грунта и водной растительности (подводной и надводной) из положения «на плаву»: лебеди Cygnus, гуси Anser, речные утки Anatini, чайки Laridae, лысухи Fulica. б) Ныряние из положения «на плаву» и взятие пищевых объектов с подводного грунта и подводной растительности: гаги Somaterini, красноносый нырок Netta rufina, лысухи Fulica. Отмеченные группы кормовых методов характерны для водоплавающих и околоводных птиц. Методы группы НННL использует более 7.5% Non-Passeriformes и около 0.1% Passeriformes; в целом по классу птиц — более 3%.

12) Водная кормёжка (группа методов НННН). В отличие от предыдущей группы кормовых методов пищевые объекты берутся только с или из воды. а) Добывание пищевых объектов из толщи воды из положения «на плаву»: Procellariformes, Anseriformes (Cygnus, Anatini), Charadriiformes (Laridae, Phalaropididae, Alcae), Gruiformes (Rallidae — Fulica, Gallinula и др.). б) Добывание пищевых объектов из толщи воды при нырянии из «положения на плаву» (группа «нырков, или ныряльщиков»): Sphenisciformes, Pelecaniformes (Phalacrocoraci-dae, Anhingidae), Gaviiformes, Podicipediformes, Anseriformes (нырковые утки — Bucephala, Melanitta, Mergus, Somateria, Aythya), Charadriiformes (Alcae), Gruiformes (Fulica spp.). Наиболее глубокие и длительные погружения известны для пингвинов (императорский пингвин Aptenodytes forsteri — до 545 м). Крупные гагары Gavia spp. и кайры Uria spp., мелкие пингвины ныряют на глубину до 100-120 м. Нырковые утки (Clangula hyemalis, Somateria spp. и др.) ныряют на глубину до 60 м и глубже. В целом, методы групп НННН использует почти 13% Non-Passeriformes. Для Passeriformes они не характерны.

13) Кормёжка надводными насекомыми из положения на плаву (код группы HHHA). Только немногие виды птиц используют кормовые методы рассматриваемой группы: Podicipediformes (Podiceps ruficollis и др.), Charadriiformes (Larus ridibundus, Phalaropus spp.). Птица из надводного положения, не взлетая и не выпрыгивая из воды, схватывает насекомых, роящихся или пролетающих над водой.

14) Кормёжка надводными воздушными насекомыми с атакой (плавание — выпрыгивание) из положения на плаву (код группы HHAA). Достаточно узкая группа кормовых методов, наблюдаемая у чаек Larus и плавунчиков Phalaropus. Птица, атакующая добычу вплавь, в завершение атаки выпрыгивает из воды и схватывает находящееся в воздухе насекомое.

15) Выпрыгивание или взлёт с воды за воздушной добычей (код группы HAAA). Плывущая птица атакует пролетающее насекомое, выпрыгивая или взлетая с воды. В частности, таким образом озёрные чайки охотились за стрекозами на Теряевских прудах Московской области (Резанов 1994). Во время кормёжки из воды иногда выпрыгивает круглоносый плавунчик Phalaropus lobatus (Резанов, Резанов 2008б).

В целом, кормовые методы групп НННА, ННАА и HААА использует более 1.5% Non-Passeriformes. Passeriformes их не используют.

16) Взлёт-выпрыгивание из воды и «ударное ныряние» (код группы HAHH). Зимой таким способом нередко кормятся серебристые чайки Larus argentatus во время плавания по мелководью реки Москвы в Коломенском. При этом надо отметить, что выпрыгивание (но не взлёт) перед нырянием характерно для многих нырковых уток.

17) Пикирование с высоты поискового полёта с посадкой на землю (код группы AALL). Группа кормовых методов, характерная для Falconiformes и Strigiformes. Также данную группу кормовых методов используют чайки Laridae, врановые Corvidae.

1S) Взятие корма с земли, растений без посадки (код группы AAAL). Добывание пищевых объектов осуществляется при снижении к земле и растительности (Falconiformes, Charadriiformes — Laridae) или во время облёта растений (Apodiformes — Trochilidae, Passeriformes -Motacilla, Phylloscopus, Regulidae, Muscicapidae и пр.). Например, белые трясогузки, используя порхающий полёт (fluttering) с «зависаниями» (hovering), в поиске насекомых облетают кроны невысоких деревьев, оконные проёмы зданий. Аналогичным образом ведёт себя серая мухоловка Muscicapa striata, являющаяся обычной птицей как лесных местообитаний, так и селитебного ландшафта.

В целом, кормовые методы групп AALL и AAAL использует более 26% Non-Passeriformes и почти 60% Passeriformes; в целом по классу птиц около 46% видов.

19) Взятие корма из воды при постоянном контакте с водой во время поискового полёта (код группы AHHH). Известно для водорезов (Charadriiformes, Rynchopidae): птица летит низко над водной поверхностью, полураскрыв клюв и частично погрузив в воду под-клювье. При контакте с добычей (мелкая рыба, беспозвоночные) клюв автоматически захлопывается. У чаек и крачек отмечается только «чирканье» по воде (но подобный метод относится к группе AAAH — см. ниже).

20) Ныряние в воду с воздуха (код группы AAHH). Характерно для Pelecaniformes (Sulidae, Phaethontidae, Pelecanidae — Pelecanus occidentalis), Procellariiformes (Pelecanoididae), Falconiformes (Pandion haliaetus, Haliaeetus), Charadriiformes (Laridae, Sternidae), Coraciifor-

mes (Alcedidae). Для большинства видов Larus, многих Sterna, Milvus, Haliaeetus, Pandion haliaetus) характерно т.н. «ударное ныряние» с частичным погружением в воду. Некоторые виды (например, олуши Sula) с разлёта погружаются в воду на глубину нескольких метров.

21) Снижение к водной поверхности и взятие корма с воды без посадки и погружения в воду (код группы AAAH). Летящая над водой птица снижается и берёт клювом или лапами, пищевой объект с поверхности или из поверхностных слоёв воды, при этом не садясь и не погружаясь в воду, а продолжая находится в воздухе. Такое кормовое поведение характерно для Pelecaniformes (Fregatidae), Procellariiformes, Falconiformes (Pandion haliaetus, Haliaeetus), Charadriiformes (Laridae, Sternidae). Иногда наблюдается у серых и чёрных Corvus corone ворон.

В целом, кормовые методы групп АННН, ААНН и АААН использует почти 8% Non-Passeriformes и около 3.5% Passeriformes; в целом по классу птиц более 5% видов.

22) Воздушная кормёжка (код группы АААА). Более чем 12% видов птиц (21% Non-Passeriformes, в основном за счёт многочисленных стрижей Apodi, и 6% Passeriformes) разыскивает и добывает корм в воздухе. В основном, это «воздушные» энтомофаги, реже орнитофаги. Воздушная кормёжка характерна для Apodiformes (Apodi), некоторых Falconiformes (Falco naumanni, F. vespertinus, F. subbuteo, F. eleonorae, Elanoides forficatus, Machaerhamphus alcinus и др.), Charadriiformes (Larus minutus, L. canus, L. ridibundus, Chlidonias, Glareola), Coraciiformes (Merops, Eurystomus), Caprimulgiformes, Passeriformes (Hirundinidae, Artamidae, Tersinidae, иногда Sturnus vulgaris). Фрегаты Fre-gatidae и олуши Sulidae (Pelecaniformes) нередко охотятся на вылетающих из воды (уходящих от преследования хищных рыб и дельфинов) летучих рыб. Стрижи, ласточки, щурки, широкороты и другие птицы ловят добычу в воздухе при помощи клюва, а хищные птицы -при помощи лап. Большинство этих птиц способны подолгу находиться в воздухе, преодолевая при этом большие расстояния. Их можно назвать воздухореями-рейдерами.

Экологические классификации и систематика

В принципе современные экологические классификации не отражают систематику классифицируемых видов: иными словами, они не являются аналогами таксономических классификаций. О невозможности таких аналогий писал Л.П.Познанин (1978). Экологическая классификация как бы отражает микроэволюционную схему, а таксономическая — макроэволюционную. В то же время есть мнение, что наложение таксономических и экологических классификаций возможно, поскольку они естественны (Хлебосолов 2001а,б). Но в этом случае нель-

зя сбрасывать со счетов факты широкого распространения в классе птиц конвергенции кормового поведения, проявляющейся в самых различных ситуациях, например, при добывании доступных однотипных кормов (Панов 1964; Резанов 1979; и др.) и при кормёжке в многовидовых скоплениях (Latta, Wunderle 1996). Всё это в значительной степени осложняет практическое воплощение этой идеи.

Основываясь только на описании кормового поведения достаточно трудно скорректировать систематическое положение рассматриваемого вида: например, «приседание» во время кормёжки не даёт основания для сближения таких представителей различных отрядов, как перевозчика Actitis hypoleucos (Charadriiformes) и белой трясогузки (Passeriformes). Другой пример. «Схватывающий полёт» с присады (aerial fly-catching) характерен для большинства семейств воробьиных, а также для многих представителей других отрядов: Coraciiformes, Piciformes, Cuculiformes, Trogoniformes. Бывает и наоборот, когда в пределах рода какой-нибудь вид демонстрирует особый, необычный кормовой метод. Например, ныряние бурого пеликана P. occidentalis с высоты поискового полёта (15-20 м и выше) — обычное кормовое поведение этого вида — является исключением для рода Pelecanus. Бурый пеликан по способу охоты ближе к олушам (Sulidae, Pelecaniformes), чем к другим пеликанам.

Анализ облавливания сред (субстратов) палеарктическими видами птиц при помощи различных кормовых методов (из: Резанов 2000)

Анализ пространственного распределения кормовых методов в выборке палеарктических птиц (589 видов) показал следующее:

1) воздушная среда облавливается, в основном, методами воздушной кормёжки (46%), с земли и присады (46%); т.е. кормовыми методами групп AAAA, LLLA, LLAA и LAAA.

2) наземный субстрат — при помощи методов наземной кормёжки (67%; методы группы LLLL), а также (23%) при разыскивании корма с воздуха (методы групп AAAL, AALL);

3) водная поверхность — на 66% с воздуха (обычно AAAH, AAHH), и на 29% из положения «на плаву» (HHHH);

4) подповерхностные и более глубинные водные слои — при помощи ныряния с воздуха (45%; AAHH), из положения «на плаву» (42%; HHHH) (погружение в воду головы, шеи, «перевёртывание» и ныряние), при подводном разыскивании корма (7%; HHHH).

Таким образом, наиболее полно все срéды, за исключением водной, облавливаются методами, стадия разыскивания которых приурочена к данной среде. Наиболее универсальны воздушные методы разыскивания корма. Единственным субстратом разыскивания, который не об-

лавливается, является «присада». При охоте с «присады» (n = 436) 45% методов (по встречаемости) направлено на облавливание воздушной среды, 47% — на наземную среду, 8% — на водную среду.

Также проанализировано использование различных групп кормовых методов 589 видами птиц Палеарктики (табл. 3). Наибольшее число видов (458) использует кормовые методы группы LLLL. Далее следуют кормовые методы групп AALL и AAAL (238), LAAA (202), LALL и LAAL (177).

Таблица 3. Использование различных групп кормовых методов

птицами Палеарктики

Коды кормовых методов Число видов-пользователей % от 589 видов

LLLL 458 77.76

LALL, LAAL 177 30.05

LLLH 115 19.52

LAHH, LAAH 24 4.07

LLLA 54 9.17

LAAA 202 34.30

HHHH 98 16.64

HHHL 52 8.83

HHHA, HHAA 11 1.87

HAAA 3 0.51

AAAA 151 25.64

AALL, AAAL 238 40.41

AHHH 6 1.02

AAHH, AAAH 119 20.20

В целом, как показывает анализ литературных и собственных данных автора, многие виды обладают обширным набором стереотипных («фиксированных») кормовых методов. Такие наборы (или арсеналы) достаточно разнообразны с качественной точки зрения. Применение определённых методов обусловлено конкретной, сложившейся в данный момент кормовой ситуацией — пространственно-временным распределением доступных кормов. Эти параметры среды отличаются крайне высокой вариабельностью, что, естественно, обусловливает большое разнообразие кормовых методов, представленных в кормовых наборах экологически пластичных видов. В результате складывается ситуация, когда в составе некоторых видовых наборов встречаются кормовые методы, относящиеся к различным группам методов — к наземным, наземно-воздушным и другим. По этой причине такие виды птиц должны быть одновременно включены (классифицированы) в различные экологические группы, выделенные на основе кормовых методов.

Дементьев Г.П. 1940. Руководство по зоологии. Т. 6. Позвоночные. Птицы. М.; Л.: 1-856.

Ильичёв В.Д., Карташев Н.Н., Шилов И.А. 1982. Общая орнитология. М.: 1464.

Константинов В.М., Наумов С.П., Шаталова С.П. 2000. Зоология позвоночных. М.: 1-496.

Кузнецов С.А. (гл.ред.) 2004. Современный толковый словарь русского языка. М.: 1-960.

Наумов Н.П., Карташев Н.Н. 1979. Зоология позвоночных. М., 2: 1-272

Наумов С.П. 1973. Зоология позвоночных. М.: 1-424.

Ожёгов С.И. 1990. Словарь русского языка. М.: 1-924.

Панов Е.Н. 1964. О способах питания некоторых видов куликов // Зоол. журн. 43, 1: 89-97.

Познанин Л.П. 1950. Основные экологические типы птиц //Докл. АН СССР. Нов. сер. 75, 1: 137-140.

Познанин Л.П. 1978. Экологические аспекты эволюции птиц. М.: 1-147.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Резанов А.Г. 1979. Характер кормодобывательной деятельности ржанкообразных в период осенней миграции и зимовки // Новые проблемы зоологической науки. Ставрополь, 2: 327-328.

Резанов А.Г. 1981. Кормовое поведение и способы добывания пищи у белой трясогузки Motacilla alba (Passeriformes, Motacillidae) // Зоол. журн. 60, 4: 548556.

Резанов А.Г. 1982. Случаи воздушного кормления большого пёстрого дятла // Орнитология 17: 188.

Резанов А.Г. 1994. Кормовое поведение озёрной чайки на Теряевских прудах // Современная орнитология 1992. М.: 149-155.

Резанов А.Г. 2000. Кормовое поведение птиц: метод цифрового кодирования и анализ базы данных. М.: 1-224.

Резанов А.Г. 2003. Кормовое поведение Motacilla alba L. 1758 (Aves, Passeriformes, Motacillidae): экологический, географический и эволюционный аспекты. М.: 1-390.

Резанов А.Г. 2005. Необычный кормовой метод лесного конька Anthus trivialis // Рус. орнитол. журн. 14 (292): 611.

Резанов А.Г. 2007. К вопросу о филогенетической значимости признаков кормового поведения у птиц // Problemele actuale ale protectiei §i valorificârii durabile a deversitâtii lumii animale. Materialele Conf. a VI-a a Zool. Din Rep. Moldova. Chisinau: 53-54

Резанов А.Г. 2008а. Пешая охота дневных хищных птиц // Рус. орнитол. журн. 17 (412): 570-577.

Резанов А.Г., Резанов А.А. 2008б. Оценка разнообразия кормового поведения круглоносого плавунчика на пространстве ареала // Достижения в изучении куликов Северной Евразии. Мичуринск: 131-136

Хлебосолов Е.И. 2001а. Кормовое поведение птиц как ключевой системный признак вида // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань: 618.

Хлебосолов Е.И. 2001б. Роль поведения в экологии и эволюции животных // Фауна, экология и эволюция животных. Рязань: 100-108.

Шапошников Л.К. 1952. Опыт классификации птиц (отряд кулики) на основе их питания II Докл. АН СССР 84, 6: 1257-1260.

Шапошников Л.К. 1962. Эколого-морфологические исследования и систематика куликов II Орнитология 5: 426-430.

Шульпин Л.М. 1940. Орнитология (Строение, жизнь и классификация птиц). Л.: 1-556.

Ashmole N.P. 1971. Sea birds ecology and the marine environment II Avian Biology 1: 223-286.

Ashmole N.P., Ashmole M.J. 1967. Comparative feeding ecology of sea birds of a tropical oceanic island II Bull. Peabody Mus. Nat. Hist. 24: 1-131.

Davies N.B., Green R.F. 1976. The development and ecological significance of feeding techniques in the Reed Warbler (Acrocephalus scirpaceus) II Anim. Behav. 24, 1: 213-229.

Fitzpatrick J.W. 1980. Foraging behavior of neotropical tyrant flycatchers II Condor 82, 1: 43-57.

Kushlan J.A. 1976. Feeding behavior of North American herons IIAuk 93, 1: 86-94. Latta S.C., Wunderle J.M.Jr. 1996. Ecological relationships of two todies in Hispaniola: effects of habitat and flocking II Condor 98, 4: 769-779.

Morony J.J.Jr., Bock W.J., Farrand J.Jr. 1975. Reference list of the Birds of the World. New York: 1-208.

Remsen J.V.Jr., Robinson S.K. 1990. A classification scheme for foraging behavior of birds in terrestrial habitats II Studies in Avian Biol. 13: 144-160.

Simmons K.E.L. 1983. Food: feeding methods of the skuas, gulls, and terns (Lari) and auks (Alcae) II Cramp S., Simmons K.E.L. (Eds.) Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Vol.III. Waders to Gulls. Oxford Univ. Press.: 2-4.

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 457: 53-54

О зимовке японских перепелов Coturnix japonica в Забайкалье

В. И. Литун

Второе издание. Первая публикация в 1988*

В 1978-1984 годах в Кыринском районе Читинской области нам неоднократно случалось наблюдать отдельных особей японского, или немого перепела Coturnix japonica в зимний период. Птицы обычно держались в стайках бородатых куропаток Perdix dauurica. В конце октября 1984 г. в окрестностях села Кыры нами добыт молодой самец перепела. Его масса 87 г, длина крыла 102 мм, длина цевки 28 мм. Пти-