Как составить полиплоидный ряд

Кратное изменение числа хромосом является важным источником изменчивости в эволюции и селекции, особенно у растений.

Первые экспериментально полученные полиплоиды томатов и паслена были описаны Г. Винклером еще в 1916 г. В настоящее время известно, что более 1/3 всех видов покрытосемянных растений являются полиплоидами. Достаточно обратиться к анализу числа хромосом различных видов пшениц, чтобы стала очевидной роль полиплоидии в их происхождении.

Род пшеница (Triticum) состоит из нескольких видов, которые разделяются на три группы как по числу хромосом, так и по свойствам и признакам растений. К первой группе относятся однозернянки (Triticum monococcum) и другие, имеющие в соматических клетках 2n = 14. Ко второй группе относятся твердая пшеница (Т. durum), ветвистая (Т. turgidum), польская (Т. polonicum) и Другие, имеющие 28 хромосом. Третью группу составляют следующие виды пшениц: компактная (Т. compactum), мягкая (Т. aestivum), спельта (Т. spelta) и другие, которые имеют 42 хромосомы. Если основное число хромосом у пшениц х = 7, то однозернянки оказываются диплоидами (7×2= 14), твердые пшеницы — тетраплоидами (7х4 = 28), а мягкие пшеницы — гексаплоидами (7×6 = 42). Такой же ряд полиплоидов известен внутри рода овса (Avena) и для многих других растений.

Группа родственных видов, у которых наборы хромосом составляют ряд возрастающего кратного увеличения основного числа хромосом, называется полиплоидным рядом. Существуют роды растений с таким полиплоидным рядом видов, когда кратное увеличение наборов хромосом соответствует одному основному числу. Например, род роза (Rosa) состоит из ряда видов, имеющих соответственно 14, 21, 28, 35, 42 и 56 хромосом. Основным числом этого ряда является 7 хромосом. Род паслен (Solanum) составляет ряд 12, 24, 36, 48, 60, 72, 96, 108, 144. В данном ряду основное число равно 12 хромосомам. Предполагают, что основное число (12 хромосом) данного ряда представляет сочетание не менее чем двух геномов (6 + 6), а может быть, четырех (3 + 3 + 3 + 3).

Имеются роды растений с двумя полиплоидными рядами. Например, у рода вика (Vicea) виды одного ряда имеют 12 и 24 хромосомы, где основное число 6, а виды второго ряда 14 и 28 хромосом с основным числом 7. У некоторых родов, где кратность нарушается промежуточными числами хромосом, например у рода скерда (Crepis), разные виды имеют числа хромосом: 6, 8, 10, 12, 16, 18, 24, 40, 42. В роде осок (Carex) полиплоидный ряд варьирует от 6 до 56 хромосом, причем изменение от 12 до 48 хромосом представляет собой непрерывный ряд, в котором каждое число свойственно какому-либо из видов данного рода.

Зная о существовании явлений хромосомных перестроек и гетероплоидии, нетрудно представить те процессы, которые могли обусловить происхождение различных полиплоидных рядов внутри одного рода. Следует иметь в виду, что удвоение числа хромосом в одном случае может происходить за счет хромосом одного и того же генома, в другом — за счет хромосом разных геномов.

Каждый вид имеет характерный для него генотип, включающий один или несколько геномов. Основное число у разных видов различно и характерно для исходного вида или его предка. Полиплоидный ряд может быть коротким и длинным, т. е. двучленным и короткочленным; он может быть также непрерывным и прерывным. Прерывность ряда указывает на то, что один из видов — членов ряда — выпал в процессе эволюции, оказавшись неприспособленным: например, у Geranium 2n = 18, 20, 22, 26, 28, 32, где формы с 2n = 24 и 2n = 30 выпали. Прерывность ряда могла быть вызвана также гетероплоидией, например у Biscutella 2n = 12, 16, 18, 27, 36, 45, где форма с 2n = 18 гетероплоидного происхождения, и продолжение ряда осуществлялось кратным увеличением набора хромосом 2n = 9.

Новый член полиплоидного ряда может возникнуть не только на основе гаплоидного или диплоидного наборов хромосом, но и на основе наборов большей плоидности — триплоидного и тетраплоидного.

Лекция 12. полиплоидия

1. Полиплоидия и пути ее возникновения.

2. Полиплоидные ряды.

3. Автополиплоидия.

4. Аллополиплоидия.

5. Гетероплоидия

6. Гаплоидия

7. Полиплоидия у животных

1. Полиплоидия и пути ее возникновения
Полиплоидией называется явление изменения числа хромосом в клетке.

Изменения числа хромосом может происходить за счет увеличения или уменьшения числа целых гаплоидных наборов или отдельных хромосом.

Организмы, у которых произошло умножение целых гаплоидных наборов называют собственно полиплоидами. Полиплоиды, у которых число хромосом не является кратным гаплоидному, называют гетероплоидами или анеуплоидами.

Полиплоиды возникают 2-мя путями:

1) при нарушении митоза клеток соматической ткани в процессе развития организма (митотическая полиплоидия);

2) при нарушении мейоза, приводящего к неправильному расхождению хромосом и образованию диплоидных нередуцированных гамет, слияние таких гамет в процессе оплодотворения дает начало организму с умноженным набором хромосом (мейотическая полиплоидия).

2. Полиплоидные ряды

Кратное изменение числа хромосом является важным источником изменчивости в эволюции и селекции, особенно у растений.

Первые экспериментально полученные полиплоиды томатов и паслена были описаны Г. Винклером в 1916г. В настоящее время известно, что более 1/3 всех видов покрытосеменных растений являются полиплоидами.

Обратимся к анализу числа хромосом различных видов пшениц.

Род пшеница (Tritirum) состоит из нескольких видов, которые разделяются на три группы, как по числу хромосом, так и по свойствам и признакам растений.

К первой группе относятся однозернянки и другие, имеющие в соматических клетках 2n=14. Ко второй группе относятся твердая пшеница, имеющая 28 хромосом. Третью группу составляют мягкие пшеницы, которые имеют 42 хромосомы.

Такой же ряд полиплоидов известен внутри рода овса (Avena), вики (Vicea) и многих других растений.

Группа родственных видов, у которых наборы хромосом составляют ряд возрастающего кратного увеличения основного числа хромосом, называется полиплоидным рядом.

Существуют роды растений с таким полиплоидным рядом видов, когда кратное увеличение наборов хромосом соответствует одному основному числу. Например, род роза (Rosa) Состоит из ряда видов, имеющих соответственно 14, 21, 28, 35, 42 и 56 хромосом. Основным числом этого ряда является 7 хромосом. Следует иметь в виду, что удвоение числа хромосом в одном случае может происходить за счет хромосом одного и того же генома, а в другом — за счет хромосом разных геномов.

3. Автополиплоидия

Полиплоиды возникшие на основе умножения идентичных наборов хромосом, т.е. наборов хромосом одного вида, называют автополиплоидами.

Автополиплоиды в естественных условиях возникают у растений с любым способом размножения. Однако они легче сохраняются у самоопыляющихся растений и при бесполом вегетативном размножении. Автополиплоиды широко используются в селекции для получения новых форм со значительной константностью генотипов. Особенно ценны автополиплоиды у форм, размножающихся бесполым и вегетативным путем, так как они могут сохраняться и размножаться в относительно неизменном виде длительное время. При половом размножении автополиплоиды дают также наследственно однообразные формы как по числу хромосом, так и по генам, если исходная форма была гомозиготной.

Мейоз у автополиплоидов

У полиплоидов в профазе мейоза образуются не только биваленты, но и триваленты и поливаленты. В редукционном делении автотетраплоида ААаа, гетерозиготного по гену А, расхождение гомологичных хромосом к полюсам возможно в следующих отношениях 2:2; 3:1; 1:3; 4:0; 0:4.

Автотетраплоид ААаа (2:2) образует три типа гамет в отношении 1АА:4Аа:аа. В F2 расщепление по фенотипу окажется 35:1.

При моногибридном расщеплении вероятность появления гомозиготных рецессивных форм у автотетраплоида во много раз меньше, чем у диплоида. Поэтому полиплоидия поддерживает гетерозиготность лучше, чем диплоидный уровень, способствуя тем самым сохранению гетерозиса.

Кроме правильного расхождения хромосом в мейозе у автотетраплоида возможно также расхождение хромосом к полюсам в отношениях 3:1 и 4:0. При этом возникнут гаметы другого сорта, а именно ААа и а, Ааа и А, а также ААаа и о. Часть таких гамет часто нежизнеспособна. Сочетание таких неполноценных гамет в случае их жизнеспособности может приводить к образованию нежизнеспособных зигот.

Указанное нарушение гаметогенеза является одной из главных причин того, что автополиплоиды имеют пониженную фертильность. Их плодовитость удается повысить лишь после дополнительной селекции.

4. Аллополиплоидия

Полиплоиды, возникшие на основе умножения разных геномов, называются аллополиплоидами или амфидиплоидами. Аллополиплоиды образуются на основе скрещиваний различных видов и объединяют различные геномы. Например, если у межвидового гибрида совмещаются геномы А и В, то полученный от него амфигаплоид будет АВ. Гибрид с удвоенными геномами ААВВ будет амфидиплоидным.

Мейоз у аллополиплоидов

Часто гибрид F1 от скрещивания двух разных видов оказывается бесплодным. Рассмотрим причины этого явления.

Допустим, совмещаются геномы пшеницы А и ржи В, тогда ржано-пшеничный гибрид будет нести два разных генома АВ. Рожь привносит в зиготу гибрида свой геном, состоящий из 7 хромосом, пшеница – геном А, также представленный семью хромосомами. Такой отдаленный гибрид в F1 имеет в соматических клетках общее число хромосом 14. В процессе нормального развития половых клеток в профазе мейоза должна происходить попарная конъюгация гомологичных хромосом. Но так как в наборе хромосом пшеницы нет гомологов для хромосом ржи, то каждая из хромосом ведет себя в мейозе самостоятельно, как унивалент. В клетках указанного гибрида в мейозе можно насчитать 14 унивалентов. В анафазе редукционного деления они будут беспорядочно распределяться к полюсам, и в силу этого образуются гаметы с различным числом хромосом от 0 до 14. У такого гибрида не происходит нормального развития гамет, и поэтому он оказывается стерильным, а при частичной гомологии хромосом – с пониженной плодовитостью.

У этого гибрида некоторая часть гамет будет нести 14 хромосом: 7А+7В, эти гаметы называются нередуцированными. При объединении в процессе оплодотворения нередуцированных гамет образуется зигота с удвоенным набором хромосом обоих видов — амфидиплоид (аллелотетраплоид). Аллелотетраплоид имеет два набора хромосом ржи 7В+7В и два набора пшеницы: 7А+7А, т.е. всего 2n=28. Он оказывается фертильным, так как в мейозе каждая хромосома имеет партнера, с которым и конъюгирует. При этом образуется 7 бивалентов ржи и 7 бивалентов пшеницы. В анафазе редукционного деления хромосомы бивалентов нормально расходятся к полюсам, и образуются гаметы с числом хромосом 7А+7В. Эти диплоидные гаметы, содержащие разные наборы хромосом, оказываются вполне нормальными и поэтому при оплодотворении вновь воспроизводят гибридный организм с двумя диплоидными наборами хромосом от разных видов.

Если диплоидная гамета одного вида, например 7А+7А, соединятся при оплодотворении с нормальной — гаплоидной гаметой другого вида , то образуется аллотриплоид 7А+7А+7В. Такой гибрид оказывается стерильным. Стерильность вызывается тем, что двойной набор хромосом вида А образует в мейозе биваленты, а одинарные хромосомы вида В останутся унивалентными, которые неправильно распределяются к полюсам, вследствие чего образуются неполноценные несбалансированные гаметы.

Получение плодовитых аллополиплоидов

Получение плодовитых амфидиплоидов открыло возможности синтеза новых константных форм путем гибридизации и удвоения у гибридов числа хромосом. Большой вклад в эту область исследований внесли советские генетики Г.Д. Карпеченко, М.С. Навашин и Б.Л. Астауров.

Классическим примером синтеза новой формы является создание межродового плодовитого гибрида от скрещивания редьки (Raphanus sativus) с капустой (Brassica oleracea), полученного Г.Д. Карпеченко в начале 20-х годов. Оба эти вида, относящиеся к разным родам, имеют диплоидное число хромосом, равное 18. При скрещивании редьки с капустой было получено мощное гибридное растение. Клетки его имели диплоидное число хромосом так же 18, из них у хромосом редьки 9 (R) и 9 капусты (В). Гибрид обильно цвел, но не завязывал семян, так как редукционное деление у него протекало ненормально. Гаметы, образующиеся у этого гибрида оказывались с нарушенным числом хромосом (от 0 до 18) и нежизнеспособными. Но в отдельных как женских, так и мужских половых клетках гибрида встречались наборы хромосом обоих видов: 9R+9В. От слияния таких диплоидных гамет образовалось семя, из которого выросло растение межродового плодовитого аллотетраплоида (18R+18В). Такой гибрид совмещал некоторые признаки редьки и капусты и был плодовит и константен в поколениях. В его соматических клетках имелось 36 хромосом, из которых 18 редечных и 18 капустных.

Аллополиплоиды могут быть получены от скрещивания двух, трех и более видов. Так, например, от скрещивания двух видов А и В получается стерильный гибрид. Амфидиплоид этого гибрида будет плодовитым. Теперь его можно скрещивать с третьим видом — С. Тройной гибрид оказывается стерильным, так как хромосомы всех видов (А, В и С) не имеют гомологов и остаются в мейозе унивалентными. Но если удвоить набор хромосом у тройного гибрида, то он восстанавливает плодовитость.

5. Гетероплоидия

Изменение числа хромосом, некратное гаплоидному числу, называют гетероплоидией, анеуплоидией или полисомией.

Впервые это явление было обнаружено К. Бриджесом при изучении у дрозофилы наследования признаков, сцепленных с полом. При оплодотворении яйцеклеток ХХ и О спермиями, несущими Х или Y хромосому, образуются самки ХХХ или ХХУ, и самки с нормальным диплоидным набором аутосом. Возникновение клеток с измененным числом отдельных хромосом объясняется тем, что в мейозе происходят нарушения в расхождении некоторых пар хромосом.

Эти нарушения возможны в соматических и в половых клетках. Поэтому Гетероплоидия может быть как митотической, так и мейотической. Однако наиболее вероятно не расхождение гомологичных хромосом в мейозе, когда происходит конъюгация хромосом и образование бивалентов. Бивалент целиком может отойти в одну клетку, и тогда в другой клетке этой пары гомологичных хромосом не будет.

Если гамета, имевшая дополнительную хромосому, сочетается с нормальной, гаплоидной, то зигота оказывается с одной лишней хромосомой; число хромосом в диплоидном наборе будет равно 2n+1.

При сочетании гаметы, утратившей одну хромосому, с нормальной, т.е. гаплоидной гаметой образуется зигота с неполным диплоидным числом, с нехваткой одной хромосомы 2n-1.

Организм с набором хромосом 2n+1 называется трисомиком, а 2n-1 моносомиком.

В отдельных случаях можно получить формы с потерей одной пары гомологичных хромосом (2n-2). Такие формы называют нуллисомиками.

6. Гаплоидия

Гаплоидом называют организм, имеющий в соматических клетках гаплоидный набор негомологичных хромосом. Гаплоидия может быть естественной и вызванной искусственно. Естественная гаплоидия встречается в жизненном цикле некоторых грибов, бактерий и одноклеточных водорослей.

Впервые гаплоид у высших растений был обнаружен у дурмана в 1921г. Затем гаплоиды были найдены у пшеницы, кукурузы и других растений. У животных гаплоидия встречается редко.

Фенотип у гаплоидов имеет характерные особенности:

1)У гаплоидов проявляются рецессивные гены, так как их не прикрывают доминантные аллели.

2) Гаплоиды по внешнему виду сходны с соответствующими диплоидными организмами, но мельче их.

3) Клетки гаплоидов имеют меньший размер, чем клетки соответствующего диплоида, что может быть объяснено уменьшением количества генов.

4) Гаплоиды почти бесплодны, так как у них в мейозе не образуется полноценных гамет.

Последнее объясняется тем, что в мейозе хромосомы не имеют гомологов, в силу чего они не конъюгируют и расходятся случайно, образуя несбалансированные гаметы. Только в редких случаях весь набор хромосом отходит к одному полюсу, и тогда из таких клеток образуются гаметы с нередуцированным гаплоидным числом хромосом.

При встрече таких гамет в процессе самоопыления образуется диплоид, гомозиготный по всем генам, так как он имеет удвоенный набор одних и тех же аллелей.

Существует несколько методов получения гаплоидов: отдаленная гибридизация, опыление убитой пыльцой, воздействие необычной температурой и близнецовый метод.

Путем

отдаленной гибридизации

М.Ф. Терновский и его сотрудниками были получены гаплоидные растения у табака.

Методом рентгенизации

убивается или ослабляется пыльца, однако стимуляция развития зародышевого мешка при этом сохраняется, но он развивается партеногенетически. Этим методом были получены гаплоиды у пшеницы, дурмана, кукурузы и др. растений.

Близнецовый метод

заключается в поисках спонтанно возникающих близнецов. Это имеет место в тех редких случаях, когда из одного семени развиваются два растения, из которых одно диплоидно, а другое может быть гаплоидным, одно — рослое, а другое низкое и слабое.

Гаплоиды могут возникать и спонтанно. Например, у хлопчатника это явление наблюдается с частотой 1 на 3 000 — 4 000 растений, у пшеницы — 4 на 1 000 растений, у кукурузы — 1 на 2 000 растений.

7. Полиплоидия у животных

У раздельнополых животных полиплоидия встречается редко. Среди животных, у которых половое размножение заменено партеногенезом, полиплоидия может осуществляться почти так же, как у растений.

Так, исследованиями С. Мюльдаля установлено, что в семействе земляных червей (Lumbricidae) имеются полиплоидные ряды с разными основными числами: 11, 16, 17, 18 и 19 хромосом. Все эти полиплоиды размножаются обычно партеногенетически. Полиплоидные земляные черви оказываются более крупными, чем ближайшие родственные или диплоидные виды.

В настоящее время получены автополиплоидные особи у тутового шелкопряда, тритона, и даже у млекопитающих (мышь, кролик).

Явление партеногенетического развития неоплодотворенных яиц довольно часто встречается у птиц. У индеек найдены некоторые линии, у которых яйца развиваются партеногенетически даже еще до инкубации. В таких линиях около 80% зародышевых дисков не оплодотворены. Большинство из них является диплоидными, но встречаются также и гаплоиды.

Причины образования триплоидии у животных:

1) Полиандрия, когда два сперматозоида сливаются с гаплоидным ядром яйцеклетки.

2) Полигиния. когда один сперматозоид сливается с двумя гаплоидными ядрами в яйцеклетке.

3) Анеугамия, когда один сперматозоид сливается с диплоидной (не созревшей) яйцеклеткой.

У кур был обнаружен случай спонтанной триплоидии по аутосомам с хромосомной формулой 3А+ХХ. Такая курица имела нормальную жизнеспособность, но ее правая гонада была рудиментарной, а левая – мозаичной (частью мужской частью женской).

У млекопитающих так же возникают триплоидные зиготы благодаря полиандрии и полигинии. Например, полиандрия у крыс встречается с частотой 1,2 — 3,2% от числа оплодотворенных яйцеклеток. Однако триплоидные эмбрионы у мышей доживают только до половины беременности.

Полиплоидия у животных является довольно редким событием. причинами этого являются:

1) изменение нормального соотношения половых хромосом и аутосом в зиготе, что ведет к нарушению полового генного баланса и возникновению стерильных особей.

2) практически полное бесплодие одного из полов при полиплоидии, вследствие образования поливалентных комплексов.

Каталог: DocLib -> %D0%A3%D1%87%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D1%8B%D0%B5%20%D0%BF%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%B1%D0%B8%D1%8F,%20%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%86%D0%B8%D0%B8%20%D0%B8%20%D0%BF%D1%80%D0%B5%D0%B7%D0%B5%D0%BD%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%B8 -> %D0%9A%D0%B0%D1%84%D0%B5%D0%B4%D1%80%D0%B0%20%D0%97%D0%A4%D0%93%20%D1%81%D0%BF%D0%B5%D1%86%D0%B8%D0%B0%D0%BB%D0%B8%D0%B7%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F%20%D0%B7%D0%BE%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D0%B8%20%D0%B8%20%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%82%D0%B8%D0%BA%D0%B8
%D0%9A%D0%B0%D1%84%D0%B5%D0%B4%D1%80%D0%B0%20%D0%97%D0%A4%D0%93%20%D1%81%D0%BF%D0%B5%D1%86%D0%B8%D0%B0%D0%BB%D0%B8%D0%B7%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F%20%D0%B7%D0%BE%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D0%B8%20%D0%B8%20%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%82%D0%B8%D0%BA%D0%B8 -> Тип скребни. Группа типов головохоботные. Тип немертины
%D0%A3%D1%87%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D1%8B%D0%B5%20%D0%BF%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%B1%D0%B8%D1%8F,%20%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%86%D0%B8%D0%B8%20%D0%B8%20%D0%BF%D1%80%D0%B5%D0%B7%D0%B5%D0%BD%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%B8 -> Лекция биотические факторы среды биотические факторы, не связанные с совместным сожительством организмов
%D0%A3%D1%87%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D1%8B%D0%B5%20%D0%BF%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%B1%D0%B8%D1%8F,%20%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%86%D0%B8%D0%B8%20%D0%B8%20%D0%BF%D1%80%D0%B5%D0%B7%D0%B5%D0%BD%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%B8 -> Применение координационных соединений в аналитической химии
%D0%A3%D1%87%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D1%8B%D0%B5%20%D0%BF%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%B1%D0%B8%D1%8F,%20%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%86%D0%B8%D0%B8%20%D0%B8%20%D0%BF%D1%80%D0%B5%D0%B7%D0%B5%D0%BD%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%B8 -> Вопрос 53 Гипоталамо-гипофизарная система
%D0%A3%D1%87%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D1%8B%D0%B5%20%D0%BF%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%B1%D0%B8%D1%8F,%20%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%86%D0%B8%D0%B8%20%D0%B8%20%D0%BF%D1%80%D0%B5%D0%B7%D0%B5%D0%BD%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%B8 -> Лекция №3 основы жизнедеятельности нейронов нейроны и нейроглия Нервные волокна Нервные окончания 1
%D0%A3%D1%87%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D1%8B%D0%B5%20%D0%BF%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%B1%D0%B8%D1%8F,%20%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%86%D0%B8%D0%B8%20%D0%B8%20%D0%BF%D1%80%D0%B5%D0%B7%D0%B5%D0%BD%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%B8 -> Вопрос 8 Структурные единицы нервной системы
%D0%A3%D1%87%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D1%8B%D0%B5%20%D0%BF%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%B1%D0%B8%D1%8F,%20%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%86%D0%B8%D0%B8%20%D0%B8%20%D0%BF%D1%80%D0%B5%D0%B7%D0%B5%D0%BD%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%B8 -> Вопрос 24 Механизм передачи сигнала в синапсах
%D0%A3%D1%87%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D1%8B%D0%B5%20%D0%BF%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%B1%D0%B8%D1%8F,%20%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%86%D0%B8%D0%B8%20%D0%B8%20%D0%BF%D1%80%D0%B5%D0%B7%D0%B5%D0%BD%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%B8 -> Лекция общие понятия о биогеоценозе и экосистеме
%D0%A3%D1%87%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D1%8B%D0%B5%20%D0%BF%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%B1%D0%B8%D1%8F,%20%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%86%D0%B8%D0%B8%20%D0%B8%20%D0%BF%D1%80%D0%B5%D0%B7%D0%B5%D0%BD%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%B8 -> Лекция 17 типы экосистем
%D0%A3%D1%87%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D1%8B%D0%B5%20%D0%BF%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%B1%D0%B8%D1%8F,%20%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%86%D0%B8%D0%B8%20%D0%B8%20%D0%BF%D1%80%D0%B5%D0%B7%D0%B5%D0%BD%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%B8 -> Вопрос 8 Железы внутренней секреции

Достарыңызбен бөлісу:

Полиплоидные ряды

Автополиплоидия — кратное увеличение гаплоидного набора хромосом в клетке. В результате автополиплоидии образуются полиплоидные организмы — триплоиды, тетраплоиды и т. д. Чаще всего полиплоидами являются растения (реже животные).
Этот тип мутаций может возникать при выпадении цитокинеза, завершающего процесс митоза, отсутствии редукционного деления во время мейоза, либо при разрушении веретена деления при делении клеток. Как правило, автополиплоидия сопровождается увеличением размеров организма, но понижением его фертильности из-за того, что при мейозе образуются гаметы с несбалансированным набором хромосом.

Автополиплоидия представляет собой многократное повторение одного и того же генома, или основного числа хромосом (х).

Этот тип полиплоидии характерен для низших эукариот и покрытосеменных растений. Для многоклеточных животных (дождевых червей, некоторых насекомых, некоторых рыб и земноводных) автополиплоидия не доказана. Автополиплоиды у человека и других высших позвоночных погибают на ранних стадиях внутриутробного развития.

Различают сбалансированные и несбалансированные автополиплоиды. Сбалансированными полиплоидами называются полиплоиды с чётным числом хромосомных наборов, а несбалансированными – полиплоиды с нечетным числом хромосомных наборов, например:

несбалансированные полиплоиды

сбалансированные полиплоиды

гаплоиды

1 x

диплоиды

2 x

триплоиды

3 x

тетраплоиды

4 x

пентаплоиды

Внимание!

Если вам нужна помощь в написании работы, то рекомендуем обратиться к
профессионалам. Более 70 000 авторов готовы помочь вам прямо сейчас. Бесплатные
корректировки и доработки. Узнайте стоимость своей работы.

Расчет
стоимостиГарантииОтзывы

5 x

гексаплоиды

6 x

гектаплоиды

7 x

октоплоиды

8 x

эннеаплоиды

9 x

декаплоиды

10 x

Автополиплоидия часто сопровождается увеличением размеров клеток, пыльцевых зерен и общих размеров организмов, повышенным содержанием сахаров и витаминов. Например, триплоидная осина (3х = 57) достигает гигантских размеров, долговечна, её древесина устойчива к гниению. Среди культурных растений широко распространены как триплоиды (ряд сортов бананов, сахарной свеклы), так и тетраплоиды (ряд сортов ржи, клевера, винограда). В природных условиях автополиплоидные растения обычно встречаются в экстремальных условиях (в высоких широтах, в высокогорьях); более того, здесь они могут вытеснять нормальные диплоидные формы.

Положительные эффекты полиплоидии связаны с увеличением числа копий одного и того же гена в клетках, и, соответственно, в увеличении дозы (концентрации) ферментов. Однако в ряде случаев полиплоидия приводит к угнетению физиологических процессов, особенно при очень высоких уровнях плоидности. Например, 84-хромосомная пшеница менее продуктивна, чем 42-хромосомная.

Однако автополиплоиды (особенно несбалансированные) характеризуются сниженной плодовитостью или полным бесплодием, что связано с нарушениями мейоза. Поэтому многие из них способны только к размножению вегетативным путем.

Полиплоидные ряды – это группы родственных видов, хромосомные наборы которых составляют ряд возрастающих чисел кратных основному (гаплоидному) числу хромосом исходного предка (диплоида или амфигаплоида).

Получить выполненную работу или консультацию специалиста по вашему
учебному проекту

Узнать стоимость

Полиплоидный ряд может быть образован как сбалансированными, так и несбалансированными типами хромосомных чисел (рис. 71). Большая плоидность среди растений встречается крайне редко. Приведенные обозначения характеризуют число хромосом в соматических клетках растений; так, у диплоидного колокольчика круглолистного (Campanula rotundifolia) в соматических клетках содержится 34 хромосомы, а у тетраплоидно-го — их 68.[ …]

В полиплоидных клетках, кроме числа хромосомных наборов, определяют также так называемое основное число хромосом (х), которое указывает на количество хромосом в исходном наборе, на основе которого в эволюции происходила полиплоидизация данного вида. Так, виды рода пшеницы характеризуются следующими наборами хромосом: у двузернянки— 14, у твердой пшеницы— 28, у мягкой — 42; все эти числа кратны 7, т. е. для пшеницы х = 7 (рис. 70). Такие кратные отношения имеют место и у многих других родов растений. Группы видов одного рода с кратным увеличением числа хромосом называют полиплоидным рядом. Такие ряды установлены у овса, розы, настурции, лука, ивы, березы и других растений и представляют собой общебиологическую закономерность большого значения.[ …]

У животных полиплоидия очень редка. Она встречается у земляных червей, размножающихся партеногенетически (обнаружены полиплоидные ряды с основными числами 11, 16, 17, 18 и 19 хромосом), у некоторых членистоногих, рыб и земноводных. В частности, она описана у морских креветок АНюта ваНуапа. Женские особи саламандр отдельных видов, которые имеют крупные эритроциты с ядрами, продуцируют триплоидные личинки с 42 хромосомами, тогда как саламандры с малыми ядерными эритроцитами продуцируют диплоидные личинки с 28 хромосомами. Все тихоокеанские лососевые рыбы являются полиплоидами.[ …]

Виды рода трема трудно разграничиваются, и среди систематиков до сих нор имеются разногласия относительно их объема л числа. По-видимому, в роде не болоо 20 видов, все они близки и образуют полиплоидный ряд с числом хромосом в соматических клетках от 20 до 160.[ …]

Известны и другие новые виды растений, содержащие в клетках суммированные наборы хромосом родительских форм, полученные в результате межвидовых и межродовых скрещиваний. Эти данные объясняют, каким путем возникли полиплоидные ряды как у диких, так и у многих культурных растений.[ …]

В природе встречаются как автополиплоиды, так и аллополиплоиды, однако географическое распределение полиплоидов обычно отличается от распределения их диплоидных «родственников». Например, флора о. Шпицберген содержит очень высокий процент полиплоидных рядов, тогда как в других местах количество их меньше по сравнению с диплоидами.[ …]

Из приведенных данных видно, что тетраплоидная и особенно гибридная триплоидная свеклы более устойчивы к предпосевному применению гербицидов, чем их исходная форма — диплоидная свекла .сорта Рамонская 931. Возможно, это связано не с набором хромосом, а с тем фактом, что у многих полиплоидных форм растений наблюдается снижение ряда ме-таболитических процессов (например, дыхание, транспирация и т. д.), приводящее к возрастанию устойчивости растений к гербицидам.[ …]

Полиплоидия — это хромосомная мутация в виде увеличения числа полных гаплоидых наборов хромосом. Почти третья часть всех видов диких цветковых растений представлена полиплоидами. Типичными полиплоидами являются виды пшеницы, у которых соматические числа 2п = 14,28 и 42, при основном гаметном числе п = 7, картофель, табак, белый клевер, люцерна и другие растения. Родственные виды, наборы хромосом которых представляют ряд возрастающего увеличения (кратного) основного числа хромосом, составляют полиплоидные ряды.[ …]

В клетках некоторых тканей при их развитии происходит незавершенный митоз: материал хромосом в ядрах удваивается, хромосомы делятся пополам, но, вместо того чтобы образовать два ядра, остаются в исходном ядре. С этого момента оно заключает в себе не диплоидный, а тетраплоидный (четверной) набор хромосом. Процесс, ведущий к подобному удвоепию хромосом внутри одного ядра, называется эндомитозом — внутренним митозом. Если он происходит с одним ядром дважды, то оно становится октоплоидпьтм (восьмикратным) набором и т. д. Клетки, ядра которых несут в себе больше двух наборов хромосом, называются полиплоидными, т. е. многоплоидными. Полиплоидия клеток в ряде случаев повышает их жизнеспособность, поскольку каждый ген дублируется несколькими другими такими же генами. Однокачественные гены действуют в унисон, и повреждение какого-нибудь из них пе ведет к выпадению определяемого им признака, так как компенсируется работой остальных однородных генов. Во многих случаях полиплоидные клетки крупнее и богаче содержимым, чем диплоидные. Выведены сорта полиплоидных культурных растений, которые обладают повышенными хозяйственными качествами.[ …]

Понравилась статья? Поделить с друзьями:
  • Как найти грозу для проводника
  • Как найти наименьшее общее кратное больших чисел
  • Как найти объем тетраэдра заданного векторами
  • Как найти потенциальный уровень внп
  • Как найти прямой угол при строительстве фундамента